Dobzhansky’nin “Genetik ve Türlerin Kökeni” başlığını taşıyan kitabı, Darwin’in Türlerin Kökeni’ninden sonra, türleşme bahsini Darwinci çerçeveden ele alan ilk derli toplu ve geniş kapsamlı eserdir. Kitabın bilim tarihi açısından ifade ettiği çok kritik önem, biyolojik tür kavramının, adı konmasa da, bütün açıklığıyla ortaya konuyor olmasıdır.
Darwin devrimi adını verdiğimiz yazı dizimizin ikinci kısmında, evrimsel biyolojideki, doğal seçilimin ikna edici tarzda gösterilemeyişinin yol açtığı krizin 20. yüzyılın ilk çeyreğinin sonlarına kadar devam eden etkin bir matematiksel evrimsel genetik temellendirme ile aşıldığından söz etmiştik. Kalıtımsal temeli bulunan fenotipik varyasyonun doğal seçilim süreciyle, uygun tarihsel-çevresel koşullar ile etkileşmesi sonucu olarak evrimleşmenin ve türleşmenin dinamiklerinin peşinde koşan büyük bir entelektüel macera olan Darwinci evrimsel biyolojinin, 1927’de Thomas Hunt Morgan’ın laboratuvarına gelen Theodosius Dobzhansky ile yeni bir şafağa uyanmasından dem vurarak önceki yazımızı noktalamıştık.
Theodius Dobzhansky’nin neredeyse 1975’teki ölümüne dek süren aktif bilimsel yaşamı, evrimsel biyolojinin büyük paradigma değişimlerinin izinde ve bu değişimlerin de bilfiil şekillenmesine büyük katkı sağlayan renkli bir ömrün özeti olarak da görülebilir. Dobzhansky’nin evrimsel biyolojiye devasa katkıları, Darwinci düşünüş biçiminin popülasyon genetiğinden türetilen hipotezlerin kıta Amerika’sının gözde Drosophila türü Drosophila pseudobscura ile sınanmasının ürettiği katkılarla taçlanmıştır.
Dobzhansky, yaklaşık kırk yıllık bir süre boyunca, kromozom seviyesindeki değişimleri ve morfolojik etkileri net biçimde görülen mutasyonları kullanarak, doğal popülasyonların genetiği ve dolayısıyla da evrimi üzerine bugün artık klasikleşmiş pek çok çalışmayı gerçekleştirmişti. Evrimsel biyolojinin bilim tarihinde çok önemli yeri bulunan bu çalışmaların, tarihsel-analitik çerçevede tahlil edilmiş şekliyle, devasa bir cilt halinde evrimsel biyoloji okumalarının olmazsa olmazları arasında yerini almış olduğunu da hemen söyleyelim.1
Dobzhansky’nin konumuz bağlamındaki bir diğer önemi, doğal popülasyonlar üzerine yaptığı titiz çalışmaların merkezinde yer alan odak hedefini, türlerin zaman ve mekanda var olan tür içi varyasyonun biçimlenmesiyle oluşumunun izahına ilişkin temel çerçeveyi, en azından entelektüel çerçevesini çizerek sunmuş olmasıdır. Dobzhansky’nin Genetik ve Türlerin Kökeni başlığını taşıyan kitabı2 bu entelektüel çabanın ürünüdür ve Charles Darwin’in Türlerin Kökeni’inden sonra, türleşme bahsini Darwinci çerçeveden ele alan ilk derli toplu ve geniş kapsamlı eserdir.
Dobzhansky’nin kitabının, evrimsel biyolojiyi Türlerin Kökeni’nden sonra en çok etkileyen eserlerin başında geldiği ve 20. yüzyılın evrimsel biyolojisine damgasını vurduğunu söylemek yanlış olmayacaktır. Kitap, doğal olarak genetik varyasyon temellidir; evrimsel genetiğin kurucu babalarının çizdiği temel yaklaşımları kullanarak türlerin oluşumu meselesini o zamana dek görülmemiş bir derinlikte ve bolca doğal örneğe başvurarak ele alır.
Genetik ve Türlerin Kökeni, tek genli olduğu düşünülen morfolojik varyasyon üzerine genellikle odaklanılan ve ardından, Dobzhansky ve Alfred Sturtevant tarafından, dönemin doğal popülasyonların genetik varyasyon seviyesini saptamada temel genetik varyasyon belirteci olarak yaygın biçimde başvurulan kromozom inversiyonlarını ele aldığı temel iki bölümüyle, biyolojik varyasyon-evrimleşme dinamiğinin çatısını kurar. Ardından, ayrıntılı olarak pek çok farklı takson açısından irdelenen bu genetik varyasyon kümesi, doğal seçilimle evrimleşmenin ve türleşmenin incelendiği bölümlerin havanında heyecan verici parlaklıkla dövülür. Kitabın geri kalanı, doğal popülasyonlardaki üreme izolasyonu derecelerinin seçilim ve genetik varyasyon ilişkisi temelinde ele alındığı uzun soluklu ve türleşmeye dair bir tefekkürdür.
Dobzhansky’nin kitabının bilim tarihi açısından ve konumuz itibarıyla da ifade ettiği çok kritik önem, biyolojik tür kavramının, adı konmasa da, bütün açıklığıyla ortaya konuyor olmasıdır. Bir türün popülasyonlarının coğrafi ya da ekolojik ayrımı ile genetik olarak farklılaşarak ayrı türlere dönüşebilme sürecini, ayrılan popülasyonlardaki seçilim ya da genetik sürüklenme kaynaklı genetik farklılaşmanın bu popülasyonların kolaylıkla gen alışverişi yapmasını engelleyen üreme sistemi farklılıklarına yansıması olarak gören bu tür kavramının isim babası ve asıl geliştiricisi, hiç kuşkusuz, büyük Ernst Mayr’dir. Ancak Ernst Mayr’ın bizzat kendi magnum opusu’nun Önsöz’ünde dediği gibi, dönem genetiğinin şekil vermesi kaçınılmaz olan yeni bir sistematiğe-tür bilgisine ihtiyaç vardır ve bu sistematik de hiç kuşkusuz Dobzhansky’nin genetik perspektifine muhtaçtır.3
Türleşme genetiğinin ve evrimsel biyolojinin, seçilimsel ve seçilimsel olmayan süreçler çerçevesinde detaylı olarak matematiksel modellere konu olduğu, pek çok genetik belirteç ile bu modellerin sınırlandığı heyecanlı bir tarihi vardır. Fakat bu tarihin devindirici motoru, yine Darwin’in asıl devrimci dönüşümünün temelini oluşturan genetik varyasyon – fenotipik varyasyon köprüsü bağlamında ele alınan tür içi varyasyonun türler arası varyasyonu açıklayabilmesidir. Bununla birlikte, bir türün sahip olduğu toplam genetik varyasyonun yeterli düzeyde bilinebilmesi gibi çok temel bir problem -ki artık günümüz itibarıyla bir sorun olmaktan büyük oranda çıkmışsa da- türleşme çalışmalarının önündeki en büyün sorun olmayı uzun yıllar korumuştur.
Örneğin, yaygınlığı görece düşük olan ve aşırı genel bir profil sunan inversiyon değişkenliği (bir inversiyon bir kromozomun onlarca ya da yüzlerce gen içeren bir parçasıdır, ancak bütün farklı genler aynı birimin kapsamında ele alınmak durumundadırlar) ya da doğada yaşayabilirliği düşük morfolojik mutasyonların oluşturduğu bir varyasyon miktarı ile türleşme sorunu nereye kadar takip edilebilir? Genetik ve Türlerin Kökeni ya da genel itibarıyla Modern Sentezin olgunlaşma dönemi ardından geçen fırtınalı dönemde, türün sahip olduğu genetik varyasyonu yeteri büyüklükte tahminleyecek yöntemlerin icadı ve kullanımı sonucunda bu problem önemli ölçüde aşılmıştır.
Fakat toplam genetik varyasyon miktarı bilinse de, bu varyasyonun ne kadarı türleşme ile ilgilidir? Türleşme genleri var mıdır veyahut bildiğimiz “sıradan” genlerin bir kısmının coğrafi ya da ekolojik ayrımlaşma öncesinde ya da sonrasındaki farklılaşmalar sonucunda türleşmeye yol açması mıdır söz konusu olan? Dozbhansky ve Mayr’ın klasiklerinden bu yana bu soruların yanıtlarına ilişkin oluşmuş devasa bir bilgi yığını vardır.
Bu tartışmaların, bununla birlikte, içinde kaybolma riskini almadan, başlıklardan sadece bir tanesine ve genel itibarıyla bütün bu sorulara yanıt içerebilecek olanına değineceğiz. Fakat bu tipik örneği yine de önümüzdeki aya bırakmak zorundayız zira mevcut yazımızda Darwin devriminin genel özetini sonlandıracağımızı söylemiş olsak da, evrimsel biyolojinin tarihine meraklı okurlarımıza pozitif ayrımcılıkta bulunarak, bu konunun önümüzdeki ay da tarihsel izinden yürümeye devam edeceğiz. Özellikle de genetik varyasyonun saptanma biçimlerinin gelişimine ve bu gelişimin evrimsel biyolojide ne tür bir paradigma değişimine neden olduğuna odaklanacağız.
Dipnotlar
1) Dobzhansky’s Genetics of Natural Populations I-XLIII, R.C.Lewontin, John A. Moore, William B. Provine ve Bruce Wallace (Editörler), Columbia University Press, Columbia, New York, 1981.
2) T. Dobzhansky, Genetics and the Origin of Species, Columbia Univerisy Press, Columbia, New York, 1937.
3) Ernst, Mayr, Systematics and the Origin of Species, Columbia University Press, Columbia, New York, 1942.
