“Sanayi melanizminin” B.betularia’daki evriminin altında yatan geni ve gendeki Carbonaria mutasyonunun 19. yüzyılda ortaya çıkışını büyük doğrulukla saptayan keşifler heyecan verici. Dahası, Carbonaria varyantının oluşma sebebinin gene girmiş olan bir transpozondan kaynaklanıyor olması, hareketli genetik elementlerle evrimsel yeniliklerin ortaya çıkışının da çok çarpıcı bir örneğini oluşturuyor.
Geçtiğimiz ayki yazımızda, doğal seçilimle evrimleşmenin parlak bir örneğini oluşturan Biston betularia’daki farklı vücut renklerinin yüzyılı aşkın evriminin namı diğer “sanayi melanizmi”nin öyküsünü özetlemiştik. İngiliz vahşi sanayileşmesinin hızla dönüştürdüğü şehirlerin ormanlık-koruluk bölgelerindeki çevresel kirlenme sonucunda, B.betularia’nın o zamana değin sıklığı çok düşük olan siyah (Carbonaria) formunun yüzyılı aşan bir artışını, kuşlarla avlanmadan korunması çerçevesinde izah eden bilimsel bulgulardan ve bu bulguların genel yorumuna yapılan itirazlardan söz etmiş ve evrimsel biyolojinin bu locus classicus’unun mevcut durumunu bu ayki yazımıza bırakmıştık. Şimdi kaldığımız yerden devam edelim.
Seçilimle ya da seçilim harici (örneğin genetik sürüklenme ile) herhangi bir evrimleşmenin birinci şartı, odak özellikteki değişkenliğin genetik değişkenlikle ilişkili olmasıdır ve dolayısıyla B.betularia’daki renk değişkenliğinin genetiği ilk zamanlarından bu yana derin ilgi görmüştür. Ayrıntılı genetik analizlerin ilk olarak ortaya koyduğu, örneğin, siyah, beyazımsı ve insularia (siyah benekli beyaz) formlarının tek bir gendeki üç genetik varyanttan kaynaklandığı ve bu varyantların etkilerini göstermeleri bakımından baskınlık sırasının Carbonaria>insularia>beyazımsı şeklinde olduğudur ve ara formla (insularia) ilişkili genetik varyantın beyazımsı genetik varyantına belli bir oranda eksik baskınlık gösterdiği de saptanmıştır (1). Genetikte yaygın olarak kullanılan klasik haritalama yöntemi ile Carbonaria formuyla ilişkili kromozom bölgesini saptayan bu çalışmalar, bu bölgedeki genin, dolayısıyla da B.betularia’daki vücut rengi değişkenliğinin genetik kimliğinin saptanmasının önünü açmaktaydılar.
Kısa süre önce de, günümüzün modern genetik ilişkilendirme yöntemini kullanan bir çalışma, İngiltere’nin ada coğrafyasının dışına taşmış bu güvedeki vücut rengi farklılıklarını yaratan genetik sebepler hakkında hayli çarpıcı ve bir o kadar da sıra dışı gözüken sonuçları ortaya koymuştur. Söz konusu çalışma, aralarında aaNAT, DOPA-decarboxylase, ebony, tan ve yellow gibi melanizasyon metabolizmasının önemli genlerinin de yer aldığı tipik melanizasyon genlerinin Carbonaria formu ile birlikte kalıtılmadığını, bir bakşa deyişle, carbonaria kromozom bölgesinin bilinen melanizasyon genleriyle ilişkili olmadığını göstermektedir (2). Vücut rengine ilişkin ve temeli genetik olan bir değişkenliğin vücut renginin oluşumuna katkıda bulunan genlerle ilişkisinin bulunmamasından daha garip ne olabilir? Bu beklenmedik sonuç, ileri araştırmaları tetiklemiş ve Carbonaria krozom bölgesindeki genin/genlerin kimliğinin saptanmasına varan yolu açmıştır.
Yukardaki çalışmadan hemen sonra, Carbonaria kromozom bölgesindeki, Carbonaria formunu (siyah form) yaratan genetik varyantın ne zaman ortaya çıktığını keşfeden titiz çalışmalara göre, 200 kilobaz (200,000 DNA bazı) uzunluğundaki Carbonaria genetik bölgesi dizilendiğinde, sadece tek bir genle ilişkilenmenin söz konusu olduğu ve bu gende 19. yüzyılın ilk çeyreği civarında gerçekleşen bir mutasyonla Carbonaria genetik varyantının ortaya çıktığı saptanmıştır. Güçlü bir şekilde gerçekleşen pozitif doğal seçilim izi taşıyan bu varyant, 19. yüzyılın ortalarından itibaren gösterdiği sıklık artışı ile sanayileşme ile ortaya çıkan kirliliğin ayak izlerini takip eden evrimsel adımların bir işaretidir adeta (3).
Biston betularia’daki vücut rengi varyasyonuna ilişkin doğal seçilimin tek bir gendeki, yakın tarihli mutasyondan kaynaklandığını gösteren bu çalışmayı, doğal olarak, bu genin ne olduğuna odaklanan araştırmalar takip etmiştir. Bu çerçevedeki ilk heyecan verici keşif, carbonaria varyantını veren gen bölgesindeki mutasyonu yaratan etkenin hareketli bir genetik element yani bir transpozon olduğudur. Cortex adlı genin ilk intronuna yani proteine çevrilmemesine karşın genden sentezlenen protein miktarını belirleyen gen kısmına giren bu transpozonun, genetik analizlere göre, 1859 yılı civarında cortex geninin bu kısmına girdiği ve böylece carbonaria adını alan siyah formu oluşturduğu anlaşılıyor (4). Cortex geninin Biston betularia’daki vücut renginden sorumlu gen olarak ortaya çıkması ise tesadüf gözükmüyor zira bir diğer büyük kelebek cinsi Heliconus’ta da kanat deseni ve renklenmesinden sorumlu genin cortex olduğu, geniş bir hücre döngüsü kontrol genleri ailesinin bir üyesi olan cortex’in pulcuk hücrelerinin gelişimini düzenleyerek vücut ve kanat renklenmesini sağlayabileceği de saptanmış durumda (5).
Bu son derece yakın tarihli ve modern genetik-genombilimi tekniklerini kullanarak “sanayi melanizminin” B.betularia’daki evriminin altında yatan geni ve gendeki Carbonaria mutasyonunun 19. yüzyılda ortaya çıkışını büyük doğrulukla saptayan keşiflerin oldukça heyecan verici oldukları kuşkusuz. Dahası, Carbonaria varyantının oluşma sebebinin gene girmiş olan bir transpozondan kaynaklanıyor olması, hareketli genetik elementlerle evrimsel yeniliklerin ortaya çıkışının da çok çarpıcı bir örneğini oluşturuyor. Cortex genindeki ve onu çevreleyen bölgedeki pozitif doğal seçilim izleri de sanayi melanizminin doğal seçilimle evrimleşmiş bir olgu olduğunu net biçimde ifade ediyor. Bununla birlikte, doğal seçilimin B.betularia’daki vücut rengi değişkenliğini biçimlendirirken, iş gören seçilimsel etkenin ne olduğu konusunda bu çok önemli genetik keşiflerin söylediği bir şey de bulunmuyor.
Moleküler düzeydeki bilginin, biyolojik özelliklerin tarihsel biçimlenişine ilişkin nedenselliğin, önemli olmakla birlikte, yalnızca bir bölümüne karşılık geldiğini bir kez daha, B.betularia örneğinde, görmüş oluyoruz. Nedensellik resminin diğer parçalarını tamamlamak için ise, evrimsel biyolojinin çoklu ölçekli metodolojisinin izdüşümünü takip etmemiz gerekiyor. B.betularia’nın renk değişkenliğinin evrimini anlamak için avcı kuşların seçici avcılığının hâlâ doğru bir başlangıç noktası oluşturduklarını söylemek mümkün müdür? Bu sorunun yanıtını, önümüzdeki ayki yazımızda, popülasyon ekolojisi ve evriminin ölçeğine yeniden yükselerek vermeye çalışacağız.
Kaynaklar
1) D. R. Lees ve E. R. Creed, The genetics of the insularia forms of te peppered moth, Biston betularia. Heredity 39: 67-73, 1977.
2) Arjen E. van’t Hof ve Ilik J. Saccheri, Industrial melanism in the peppered moth is not associated with genetic variation in canonical melanisation gene candidates. PLoS ONE 5(5): e10889. doi:10.1371/journal.pone.0010889, 2010.
3) Arjen E. van’t Hof, Nicola Edmonds, Martina Dalíková, František Marec ve Ilik J. Saccheri; Industrial melanism in British peppered moths has a singular and recent mutational origin. Science 332: 958-960, 2011.
4) Arjen E. van’t Hof, Pascal Campagne, Daniel J. Rigden, Carl J. Yung, Jessica Lingley, Michael A. Quail, Neil Hall, Alistair C. Darby ve Ilik J. Saccheri; The industrial melanism mutation in British peppered moths is a transposable element. Nature 534: 102-105, 2016.
5) Nicola J. Nadeau, Carolina Pardo-Diaz, Annabel Whibley, Megan A. Supple, Suzanne V. Saenko, Richard W. R. Wallbank, Grace C. Wu, Luana Maroja, Laura Ferguson, Joseph J. Hanly, Heather Hines, Camilo Salazar, Richard M. Merrill,Andrea J. Dowling, Richard H. ffrench-Constant, Violaine Llaurens, Mathieu Joron, W. Owen McMillan ve Chris D. Jiggins; The gene cortex controls mimicry and crypsis in butterflies and moths. Nature 534: 106-113, 2016.
