B.betularia’nın siyah formlarındaki artışın nedeninin beyaz formların kuşlar tarafından daha kolay avlanması olduğu izahına bazı eleştiriler getirilmişti. Michael Majerus’un ölümünden sonra yayınlanan çalışması bu izahın doğru olduğunu gösteriyor.
19. yüzyıl İngiltere’sindeki sanayileşmenin yarattığı, 20. yüzyılın son çeyreğine dek uzanan çevresel kirlenmenin ayak izlerini takip eden Biston betularia’daki sanayi melanizminin evrimini özetlediğimiz yazımızın son kısmına gelmiş bulunuyoruz. Yazımının ilk bölümünde, modern evrimsel genetiğin önerilen ilk doğal seçilim şiddeti hesaplamalarında kullanılan bu çarpıcı evrimleşme olgusunun, genetik temeli siyah (Carbonaria), beyazımsı ve insularia adı verilen ara renk durumlu şeklinde görünür kılınan vücut rengi varyantların yüzyılı aşkın bir sürede görülen bir sıklık değişimiyle tanımladığından söz etmiştik. Müze örneklerinin gösterdiği üzere, 19. yüzyılın ikinci yarısının hemen başlarında sıklığı yükselmeye başlayan carbonaria formunun, sanayileşmenin getirdiği kirlenmeyi takip ederek bu yüzyıl sonlarında yaygınlığının doruk noktasına ulaştığını söylemiştik. Sanayi bölgelerindeki kirlenmeyi izleyen bu carbonaria sıklık artışının, 20. yüzyıldaki, azalan çevresel kirlenme sebebiyle sıklığının tekrar düşmeye başlaması söz konusu olmuştur ve günümüz İngiltere’sinde carbonarianın bolluğu 19. yüzyılın düşük seviyelerine doğru evrilmeye başlamış gibidir. (1)
Geçen ayki yazımızda ise, B.betularia’daki bu bariz doğal seçilimle evrimleşme olgusunun biyolojik sebeplerine ışık tutabilecek temel genetik ve genomik bulgulardan söz etmiş, son dönem genetik çalışmaların bu güvedeki vücut renginin çeşitliliğinin genetik temeli açısından ortaya koyduğu en şaşırtıcı sonucun, carbonaria, beyazımsı ve insularia formları şeklinde görünen renk değişimlerinin temelinde bilinen melanizm genlerinin yatmaması olduğunu söylemiştik. (2) Genetik çalışmaların bir diğer heyecan verici sonucu ise, fenotipik yenilik yaratma potansiyelleri üzerine hayli kafa yorulan sıçrayıcı genetik elementlerin bir çeşidinin, sanayi melanizmini meydana getiren carbonaria formunun oluşumuna yol açan mutasyonun temelinde yer almasıydı. (3) B. Betularia’daki vücut rengi varyasyonunun genetik temelinin bu denli derinleştirilebilmiş olmasının son derece heyecan verici olduğunu hemen vurgulayalım.
Neden, kuşlar mı?
Bununla birlikte, doğal seçilim genetik çeşitliliğin bir şekilde yansıması durumundaki nihai fenotipler üzerinden işleyen bir süreç olduğundan, B.betularia’daki renk varyasyonunun, bu türün biyolojisi ve ekolojisi temelinde net biçimde tanımlanması gerekir. Şimdi, yazımızın ilk bölümünde, kirlenmeyi takip eden bu renk evrimleşmesi için önerilen evrimsel-ekolojik izaha tekrar bir bakalım:
Sanayileşme ile başlayan hava kirliliği sonucunda, sanayi merkezleri civarındaki ağaçlık alanlarda ve ormanlardaki ağaçların gövdelerini kaplayan likenler ölüp kararmışlardır. Biston betularia’nın açık renkli formlarının tünediği ağaçların normalde açık renkli olan gövdelerinin kararması, açık renkli formların avcı kuşlarca kolayca fark edilmesine yol açarken, siyah renkli formlar artık koyulaşmış gövdelerde kolaylıkla kamufle olmuşlar ve böylece avcılardan korunmuşlardır. Bu durum, yaygın form olan beyazımsıların sanayi merkezlerinde tükenmelerine yol açarken siyah formların kuşaklar boyu artışını sağlamıştır.
Ancak bu oldukça makul gözüken açıklama birkaç nokta itibarıyla şüpheli bir hal de almaktaydı: Öncelikle, B.betularia ve diğer kelebek ve güve türlerindeki koyu renkli formların sanayileşme ile birlikte avantajlı kılındığı görüşüne odaklanan çoğu çalışmada, canlı ya da ölü kelebek-güve örnekleri ağaç gövdelerine tutturulmuştu. Ayrıca, kirlilik düzeyi açısından farklılık gösteren bölgeler arasında, siyah ya da açık renkli formların göçleri meselesi de çok fazla üzerinde durulmayan ancak sıklık büyüklüklerini etkileyebilecek önemli bir unsurdu. (4) Bunlara ek olarak, sanayileşmenin bulunmadığı yerlerde, kirlenmeye dayalı seçilim şiddeti büyüklüğünün teorik hesaplamalarından beklenilmeyecek bir oranda siyah renkli form yer almakta ya da herhangi bir çevresel manipülasyon içermeyen laboratuvar deneylerinde siyah formun açık renkli olanlara göre uyum başarısı daha yüksek çıkmaktaydı. Bütün bu noktalardan bakıldığında, sanayiye dayalı kirlenme-melanizmin seçilimsel yükselişi gibi bir doğrusal ilişkinin, kuşların güveleri avlaması üzerinden kurulması hayli sorunlu gözükmekteydi.
Majerus’un çalışması
Doğal seçilimin bu en parlak ders kitabı örneğinin gözden düşüşü yükselişinden çok daha hızlı olacağa benziyordu. Ancak şimdi göreceğimiz gibi, sanayi melanizminin ilgili türün ekolojisi temelinde evrimsel izahını mümkün kılan son gözlem ve deneyler, B.betularia’daki renk evrimine ilişkin ilk izahın pek çok temel nokta itibarıyla doğru olduğuna işaret ediyor ve böylece doğal seçilimle evrimleşmenin bu çarpıcı örneği tahtına yeniden kurulmuş oluyor.
Sanayi melanizmine ilişkin şimdiye kadarki en kapsamlı ve titiz, yüksek dikkat ve gözlemle gerçekleştirilen çalışma, genç yaşta hayatını kaybeden İngiliz biliminsanı Michael Majerus’un 6 yıllık emeğine dayanıyor. Michael Majerus’un 2009’daki ölümü nedeniyle yayınlama fırsatı bulamadığı bu çalışmayı birkaç yıl önce meslektaşları özet ama hayli net sonuçlar veren bir makalede bilim dünyasına sundular. (5)
Majerus, gece vakti olmak üzere, yaklaşık 5000 güveyi işaretleyip farklı bölgelerde serbest bırakmıştı. Majerus’un ve diğer B.betularia araştırıcılarının önceki çalışmalarına getirilen önemli bir eleştiri, bu güve geceleri aktif olduğundan, avlanmalarının kuşlar yerine yarasalarla gerçekleşeceği yönündeydi. Majerus yaptığı deneyler sonucunda, gece bırakılan carbonaria ve beyazımsı formların yarasayla avlanma düzeylerinin aynı olduğunu göstererek bu eleştiriyi geçersiz kılmıştı. (6)
Sonuç olarak, Michael Majerus, B.betularia’daki renk formlarının sıklık değişimlerinin kuşlarla avlanmadan kaynaklandığına ilişkin şimdiye kadarki en net sonuçları ise 5000 civarı güveyi kullandığı bu son araştırmasında ortaya koymuş gözüküyor: Majerus, kirlenmenin söz konusu olmadığı bölgelerde gerçekleştirdiği bu deneye dahil ettiği çeşitli tür ve sayıdaki ağacın dallarına, gövdelerine ve diğer kısımlarına konan güvelere baktığında, carbonaria formunun beyazımsı forma göre kuşlar tarafından daha yoğun biçimde avlandığını göstermiş bulunuyor. Majerus’un 2001-2006 yıllarını kapsayan ve avlanma halindeki dokuz farklı kuş türünü de tespit ettiği araştırması, carbonaria formunun beyazımsı forma oranla sıklığının neredeyse doğrusal bir şekilde azaldığını açıklıkla ifade ediyor. Majerus’un verilerinde hesaplanan carbonaria elenme (seçilim) katsayısı günlük bazda olmak üzere s=0,091. Bu katsayının kuşak başına aldığı değer ise s≈ 0,1-0,2. Görece yüksek bir seçilimsel düzeye işaret eden bu değer, öyle görülüyor ki, B.betularia’daki vücut rengi değişiminin yarım asırdan kısa bir süredeki evrimleşmesini de izah edebilecek büyüklükte.
Doğal seçilimle evrimleşmenin bu çarpıcı örneğinin biyolojik izahının önemli bir kısmı, böylece, sarsılması mümkün gözükmeyen bir biçimde yapılabilmişe benziyor. 19. yüzyılın ilk yarısında ilk kez ortaya çıkan bir mutasyon doğal seçilime kelebek etkisi yaratarak merak etmeyen aklın durgun sularını bulandırmaya devam ediyor.
Kaynaklar
1). L. M. Cook ve IIik.J. Saccheri, The peppered moth and industrial melanism: evolution of a natural selection case study, Heredity, 110: 207-212, 2013.
2) Arjen E. van’t Hof ve Ilik J. Saccheri, Industrial melanism in the peppered moth is not associated with genetic variation in canonical melanisation gene candidates. PLoS ONE 5(5): e10889. doi:10.1371/journal.pone.0010889, 2010.
3) Arjen E. van’t Hof, Pascal Campagne, Daniel J. Rigden, Carl J. Yung, Jessica Lingley, Michael A. Quail, Neil Hall, Alistair C. Darby ve Ilik J. Saccheri; The industrial melanism mutation in British peppered moths is a transposable element. Nature 534: 102-105, 2016.
4) Bruce S. Grant, Fine tuning the peppered moth paradigm, Evolution, 53: 980-984, 1998.
5) L. M. Cook, B. S. Grant, I. J. Saccheri ve J. Mallet; Selective bird predation on the peppered moth: the last experiment of Michael Majerus, Biology Letters, 8: 609-612, 2012.
6) Majerus, M. E. N. ; Non-morph specific predation on peppered moths (Biston betularia) by bats. Ecol. Entomol. 33, 679 – 683, 2008.
