\u00a0<\/strong>Yaz\u0131m\u0131z\u0131n \u00f6nceki b\u00f6l\u00fcmlerinde, do\u011fal se\u00e7ilimi, belirli \u00f6l\u00e7\u00fcde deterministik olan evrimsel bir de\u011fi\u015fimi bulgulad\u0131\u011f\u0131m\u0131z istatistiksel bir tan\u0131mlama \u015feklinde kavramla\u015ft\u0131rm\u0131\u015ft\u0131k. Bu kavramla\u015ft\u0131rman\u0131n can al\u0131c\u0131 noktas\u0131, b\u00f6yle bir kesintili deterministik de\u011fi\u015fimin (\u00e7evre ko\u015fullar\u0131 de\u011fi\u015fti\u011finde do\u011fal se\u00e7ilimin y\u00f6n\u00fc kestirilemez hale geliyordu; bkz. \u201cSe\u00e7ilim Alg\u0131s\u0131n\u0131n Do\u011fal Karma\u015f\u0131kl\u0131\u011f\u0131\u201d, Bilim ve Gelecek<\/em>, Kas\u0131m 2007) aralar\u0131nda uyumsal farklar olan ve organizman\u0131n biyolojik \u00f6zelliklerini net bi\u00e7imde etkileyen alternatif alellerin frekans de\u011fi\u015fimini (art\u0131\u015f\u0131 ya da azal\u0131\u015f\u0131) temel alan mekanistik bir \u00e7er\u00e7eve \u00f6nermesidir.<\/p>\n Alternatif allelerin, yani genlerin alternatif bi\u00e7imlerinin, alternatif (i\u015flevsel a\u00e7\u0131dan farkl\u0131) proteinler kodlad\u0131\u011f\u0131n\u0131 d\u00fc\u015f\u00fcnd\u00fc\u011f\u00fcm\u00fczde, do\u011fal se\u00e7ilimin mekanistik-biyolojik \u00e7er\u00e7evesinin tamamland\u0131\u011f\u0131 d\u00fc\u015f\u00fcn\u00fcl\u00fcr. \u0130\u015flevsel farkl\u0131l\u0131\u011f\u0131 olan proteinlerin, bu farkl\u0131l\u0131klar\u0131n\u0131n se\u00e7ilimle ili\u015fkilendirilebildi\u011fi sa\u011flam bilimsel senaryolar vard\u0131r ve b\u00f6yle senaryolar\u0131n \u00f6ng\u00f6r\u00fcleri laboratuvarda ayr\u0131nt\u0131l\u0131 \u00e7al\u0131\u015f\u0131lm\u0131\u015f biyokimyasal s\u0131namalara dayan\u0131r ve genellikle proteinin i\u015f g\u00f6rd\u00fc\u011f\u00fc birincil molek\u00fcler i\u015flev \u00fczerine temellendirilir.<\/p>\n Alkol\u00fc par\u00e7alayan enzimi kodlayan gen \u00f6rne\u011fi<\/em><\/strong><\/p>\n Bu durumu, son 35 y\u0131lda evrimsel genetik a\u00e7\u0131dan yo\u011fun ara\u015ft\u0131rma konusu olan alkol dehidrogenaz enzimini (ADH) kodlayan gen \u00f6rne\u011fiyle a\u00e7\u0131klayabiliriz. Bu gen, sirke sine\u011finde -ki genin en \u00e7ok \u00e7al\u0131\u015f\u0131ld\u0131\u011f\u0131 model canl\u0131 budur- 255 aminoasitten olu\u015fan bir proteini kodlamaktad\u0131r. ADH enziminin en \u00f6nemli birincil<\/strong> i\u015flevinin sirke sine\u011finin bulundu\u011fu ortamda maruz kald\u0131\u011f\u0131 alkolu par\u00e7alamak oldu\u011fu deneylerle sabittir. Di\u015fi sinekler yumurtalar\u0131n\u0131 \u00e7\u00fcr\u00fcmekte olan meyvelere b\u0131rak\u0131rlar ve yumurtadan \u00e7\u0131kan kurt\u00e7uklar \u00e7\u00fcr\u00fcmekte olan meyvede yerle\u015fmi\u015f bulunan maya kolonilerini yiyerek beslenirler ve belirli bir a\u011f\u0131rl\u0131\u011fa ula\u015fan bir kurt\u00e7uk uygun bir yerde ba\u015fkala\u015f\u0131ma girer ve ard\u0131ndan ergin sinek haline ge\u00e7er ve ya\u015fam\u0131na devam eder. \u00c7\u00fcr\u00fcyen meyveye yerle\u015fik olan maya h\u00fccreleri ise ya\u015fama etkinliklerinin bir par\u00e7as\u0131 olarak fermantasyon ile alkol \u00fcretirler. Bir ba\u015fka deyi\u015fle, hareketleri s\u0131n\u0131rl\u0131 olan kurt\u00e7uklar kendileri i\u00e7in zehirli olabilecek d\u00fczeylere y\u00fckselebilen alkol deri\u015fimi ile beslendikleri ortamda hep kar\u015f\u0131 kar\u015f\u0131yad\u0131r.<\/p>\n Sahip olunan alkol dehidrogenaz enziminin yap\u0131sal \u00f6zelli\u011fi i\u015fte tam bu noktada \u00f6nemini g\u00f6stermektedir; alkol\u00fc en h\u0131zl\u0131 ve etkin bi\u00e7imde par\u00e7alayabilen, hatta alkolden enerji olarak da en verimli bi\u00e7imde yararlanabilen enzimi (ADH enzimi) olan kurt\u00e7uklar\u0131n ya\u015famda kalma olas\u0131l\u0131klar\u0131 daha y\u00fcksektir. Alkol ya\u015fama ortam\u0131nda \u00f6ld\u00fcr\u00fcc\u00fc miktarda bulunmasa da, alkol\u00fc h\u0131zl\u0131 par\u00e7alay\u0131p etkisiz hale getirenler onu etkin bi\u00e7imde enerji kayna\u011f\u0131na da d\u00f6n\u00fc\u015ft\u00fcreceklerinden, b\u00f6yle sineklerin daha h\u0131zl\u0131 bi\u00e7imde uygun a\u011f\u0131rl\u0131\u011fa ula\u015farak ba\u015fkala\u015f\u0131ma g\u00f6rece erken girmeleri ve daha erken erginle\u015fmeleri s\u00f6z konusudur. Alkol\u00fcn zaral\u0131 etkisinden kurtulup hayatta kalma ya da erken erginle\u015fip daha \u00f6nce \u00fcreme sonucunda, alkol\u00fc h\u0131zl\u0131 par\u00e7alayan sineklerin bu \u201calkol avantaj\u0131\u201d sa\u011flayan genleri, sonraki ku\u015faklara daha s\u0131k aktar\u0131lacak ve b\u00f6ylece do\u011fal se\u00e7ilimin d\u00fc\u015f\u00fck avantajl\u0131 alternatifi (burada alkol\u00fc daha d\u00fc\u015f\u00fck verimle par\u00e7alayan ADH enziminin aleli) aleli eledi\u011fi bir s\u00fcre\u00e7lerle ADH gen frekanslar\u0131 belirlenmi\u015f olacakt\u0131r.<\/p>\n Yukarda ana hatlar\u0131n\u0131 verdi\u011fimiz bu senaryo uydurma de\u011fildir ve onu destekleyecek bir molek\u00fcler yap\u0131 ve biyokimyasal etkinlik ger\u00e7ekli\u011fi ile \u00f6rt\u00fc\u015f\u00fcr g\u00f6r\u00fcnmektedir. \u00d6ncelikle, sirke sine\u011finin d\u00fcnyadaki hemen t\u00fcm populasyonlar\u0131nda enzimin iki ayr\u0131 alel taraf\u0131ndan kodlanan yaln\u0131zca iki formu bulunmaktad\u0131r: ADH-F<\/em> ve ADH-S<\/em> olarak adland\u0131r\u0131lan bu formlar, bir jel ortam\u0131nda yarat\u0131lan elektrik alan\u0131ndaki g\u00f6reli hareket h\u0131zlar\u0131n\u0131 ifade edecek \u015fekilde F<\/em> (\u0130ngilizce Fast=h\u0131zl\u0131 s\u00f6zc\u00fc\u011f\u00fcn\u00fcn ilk harfi) ve S<\/em> (Slow=yava\u015f s\u00f6zc\u00fc\u011f\u00fcn\u00fcn ilk harfi) bi\u00e7iminde birbirinden ay\u0131r\u0131l\u0131r ve ADH enzimini kodlayan genin (Adh<\/em>) iki farkl\u0131 alelinden \u00fcretilen enzimleri ifade ederler. Bu iki farkl\u0131 enzim, 255 aminoasit uzunlu\u011fundaki temel protein yap\u0131s\u0131 a\u00e7\u0131s\u0131ndan bak\u0131ld\u0131\u011f\u0131nda, yaln\u0131zca 1 aminoasit a\u00e7\u0131s\u0131ndan farkl\u0131d\u0131r; S<\/em> alelinin kodlad\u0131\u011f\u0131 enzimin 192\u2019nci aminoasidi bir lizin iken, F<\/em> alelinde threonin aminoasididir. Do\u011fada (sirke sinekleri a\u00e7\u0131s\u0131ndan) ADH enzimini kodlayan genin, tek bir aminoasit yerde\u011fi\u015ftiriminin sorumlu oldu\u011fu bu iki alelinden (proteininden) ba\u015fka aleli olmamas\u0131, aminoasit yer de\u011fi\u015ftirimini ifade eden di\u011fer alellerin se\u00e7ilimle elenmi\u015f oldu\u011funa i\u015faret etmektedir (Kreitman, 1983).<\/p>\n Bu iki farkl\u0131 enzim (F<\/em> ve S<\/em>) aras\u0131nda, enzimin par\u00e7alad\u0131\u011f\u0131 substrata (alkol) ba\u011flanma d\u00fczeyi ve reaksiyon h\u0131zlar\u0131 a\u00e7\u0131s\u0131ndan net farklar vard\u0131r; ADH-FF<\/em> genotipi alkol\u00fc ADH-SS<\/em> genotipine oranla yakla\u015f\u0131k iki kat h\u0131zl\u0131 ve verimli bi\u00e7imde par\u00e7alar ve genotipi ADH-SS<\/em> olan sirke sinekleri y\u00fcksek alkol deri\u015fimi olan ortamlardaki \u00f6l\u00fcm oran\u0131, ADH-FF<\/em> sineklerine oranla daha y\u00fcksektir (van Delden, 1982). Dahas\u0131, alkol\u00fcn par\u00e7alanarak lipidlerin (ya\u011flar\u0131n) olu\u015fturuldu\u011fu \u00e7ok ad\u0131ml\u0131 ve enzimli karma\u015f\u0131k metabolizma a\u00e7\u0131s\u0131ndan bak\u0131ld\u0131\u011f\u0131nda, metabolik kontrol teorisi ba\u011flam\u0131nda, ADH-F<\/em> alelinin kontrol say\u0131s\u0131 en y\u00fcksek de\u011fer olan 1.0\u2019a yak\u0131nd\u0131r; yani h\u00fccrenin temel yap\u0131ta\u015flar\u0131ndan olan lipidlerin sentezlenmesinde ADH-F alelinden \u00fcretilen ADH-FF proteini, ADH-S alelinden \u00fcretilen ADH-SS proteinine g\u00f6re \u00e7ok daha etkindir. Sirke sine\u011finde ADH enzimlerini kodlayan Adh geninin alel frekanslar\u0131n\u0131n do\u011fadaki belirgin bir da\u011f\u0131l\u0131m \u00f6r\u00fcnt\u00fcs\u00fc sergiledikleri g\u00f6r\u00fcl\u00fcr: Tropikal ku\u015faklardan daha so\u011fuk ku\u015faklara, kuzey enlemlerine do\u011fru \u00e7\u0131k\u0131ld\u0131k\u00e7a ADH-F alelinin frekans\u0131 artar, ADH-S alel frekans\u0131 azal\u0131r. S\u0131cakl\u0131\u011f\u0131n daha y\u00fcksek oldu\u011fu g\u00fcney enlemlerinde ise ADH-S alel frekans\u0131 y\u00fcksektir. \u00dcstelik, bu g\u00fcney- kuzey co\u011frafi frekans de\u011fi\u015fim ili\u015fkisinin varl\u0131\u011f\u0131 4 k\u0131ta i\u00e7in de g\u00f6sterilmi\u015ftir. Evrimsel genetik a\u00e7\u0131dan \u201cklinal\u201d olarak tan\u0131mlanan b\u00f6yle bir genetik \u00e7e\u015fitlilik derecelenmesinin (4 k\u0131ta i\u00e7in ayn\u0131 \u00f6r\u00fcnt\u00fcn\u00fcn varl\u0131\u011f\u0131 d\u00fc\u015f\u00fcn\u00fcld\u00fc\u011f\u00fcnde) rastlant\u0131sal etki ile-yani genetik s\u00fcr\u00fcklenme ile-a\u00e7\u0131klanmas\u0131 olanak d\u0131\u015f\u0131d\u0131r ve alternatif aleller \u00fczerine farkl\u0131 co\u011frafi-ekolojik ko\u015fullarda ger\u00e7ekle\u015fen do\u011fal se\u00e7ilim bu durumda en olas\u0131 izah\u0131 verir.<\/p>\n \u00d6zetledi\u011fimiz bu ADH protein (enzim) \u00e7e\u015fitlili\u011fine bakt\u0131\u011f\u0131m\u0131zda durum ger\u00e7ekten de \u00e7ok \u00e7arp\u0131c\u0131, net bir temel nedensel ili\u015fki ve o ili\u015fkinin yans\u0131malar\u0131 ile a\u00e7\u0131klanabilen bir do\u011fal se\u00e7ilim resmini ifade ediyor g\u00f6z\u00fckmektedir: Sirke sine\u011finin en \u00f6nemli ya\u015fama evresi (kurt\u00e7uk) alkol oran\u0131 y\u00fcksek olabilen bir \u00e7evrede tamamlanmaktad\u0131r. Sinekler alkol\u00fc par\u00e7alay\u0131p etkisiz hale getirebilen, alkol\u00fcn enerji kayna\u011f\u0131 olarak kullan\u0131lmas\u0131n\u0131 da sa\u011flayan bir enzime (ADH) sahiptirler. Do\u011fadaki sinek populasyonlar\u0131nda bu enzimin genetik a\u00e7\u0131dan iki farkl\u0131 aleli ifade eden iki farkl\u0131 formu bulunur (F<\/em> ve S<\/em>). Bu enzim formlar\u0131 aras\u0131nda katalitik etkinlik a\u00e7\u0131s\u0131ndan keskin farklar vard\u0131r ve bu farklar alkolun bulundu\u011fu ortamlarda formlardan birini (F), homozigot (FF) ve heterozigot (FS) olarak ta\u015f\u0131yanlar\u0131n hayatta kalma \u015fans\u0131n\u0131 art\u0131r\u0131r. B\u00f6yle sinekler, artm\u0131\u015f hayatta kalma \u015fanslar\u0131na ve erken erginle\u015ferek daha \u00e7abuk yavru d\u00f6l verme \u00f6zelli\u011fine sahip olduklar\u0131ndan se\u00e7ilimsel bir avantaj sergilerler. Laboratuvarda ger\u00e7ekle\u015ftirilen deneylerin hemen tamam\u0131 bu nedensel zinciri do\u011frulamaktad\u0131r. Hatta \u015faraphanelerde-sirke sinekleri alkole ve alkol t\u00fcrevli \u00fcr\u00fcnlerin bulundu\u011fu ortamlara \u00e7ekilirler-bulunan sineklerin hemen tamam\u0131 ADH-FF ya da (daha az s\u0131kl\u0131kta olmak \u00fczere) ADH-FS genotipine sahiptir. Sirke sine\u011fi \u00e7al\u0131\u015fan b\u00fcy\u00fck genetik\u00e7i Michael Asburner\u2019in s\u00f6zleriyle vurgularsak: \u201c\u0130nsan ve sirke sine\u011finin iki ortak \u00f6zelli\u011fi var. \u0130kisi de Afrika\u2019dan \u00e7\u0131km\u0131\u015ft\u0131r ve ikisi de alkol\u00fc sever\u201d.<\/p>\n Alkol dehidrogenaz\u0131n 35 y\u0131ll\u0131k ara\u015ft\u0131rma tarihinin son 20 y\u0131l\u0131, bununla birlikte, ADH enziminin do\u011fru bi\u00e7imde a\u00e7\u0131klanan birincil<\/em> (katalitik-biyokimyasal) etkinli\u011fi \u00fczerine kurulan se\u00e7ilimsel senaryonun ge\u00e7erli\u011fini hayli ku\u015fkulu k\u0131lmaktad\u0131r. Bu ku\u015fkuyu yaratan, ADH enzimlerini kodlayan alellerin frekans da\u011f\u0131l\u0131mlar\u0131n\u0131n ba\u015fka genetik etkenler taraf\u0131ndan \u00f6nemli \u00f6l\u00e7\u00fcde etkilendi\u011finin bulunmas\u0131 ve hatta Adh<\/em> geninin, alkol\u00fc par\u00e7alama ve kullanma olarak tan\u0131mlanan birincil i\u015flevinden ba\u011f\u0131ms\u0131z g\u00f6r\u00fcnen pek \u00e7ok \u00f6nemli biyolojik \u00f6zelli\u011fi etkiledi\u011finin ortaya \u00e7\u0131kmas\u0131d\u0131r.<\/p>\n \u00d6ncelikle, Adh<\/em> geni ile ayn\u0131 kromozomda yer alan bir ba\u015fka gen, \u03b1Gpdh <\/em>(alfa gliserofosfat dehidrogenaz) etkile\u015fim i\u00e7indedir: sirke sine\u011finde etkin u\u00e7u\u015f i\u00e7in \u00f6nemli bir gen olan \u03b1Gpdh<\/em> ile Adh<\/em> aras\u0131nda enzim aktivitesi, sineklerin geli\u015fim zaman\u0131, kurt\u00e7uklar\u0131n besin kaynaklar\u0131 a\u00e7\u0131s\u0131ndan rekabeti, ergin olarak hayatta kal\u0131\u015f ve a\u00e7l\u0131\u011fa diren\u00e7 g\u00f6sterme gibi pek \u00e7ok ya\u015famsal \u00f6zellik a\u00e7\u0131s\u0131ndan bir ili\u015fkilenme vard\u0131r. Bu iki genin kodlad\u0131\u011f\u0131 enzimler (\u03b1GPDH ve ADH) lipid sentezi a\u00e7\u0131s\u0131ndan da etkile\u015firler. Bu iki enzimi kodlayan alellerin frekanslar\u0131, birlikte etkiledikleri biyolojik s\u00fcre\u00e7lerdeki payla\u015f\u0131msal rolleri a\u00e7\u0131s\u0131ndan, birbirine ba\u011f\u0131ml\u0131 da\u011f\u0131l\u0131mlar g\u00f6sterebilmektedir.<\/p>\n \u0130kinci ve Adh<\/em> alel frekans da\u011f\u0131l\u0131m\u0131n\u0131 etkileyen \u00f6nemli bir etken, hem Adh<\/em> hem de \u03b1Gpdh<\/em> genlerini i\u00e7eren bir kromozom de\u011fi\u015fkenli\u011finin varl\u0131\u011f\u0131d\u0131r. Bu kromozom mutasyonu, hem Adh<\/em> hem de \u03b1Gpdh<\/em> genini i\u00e7eren bir kromozom b\u00f6lgesinin k\u0131r\u0131l\u0131p, k\u0131r\u0131ld\u0131\u011f\u0131 yere tekrar ama ters konumda<\/em> (i\u00e7erdi\u011fi genlerin s\u0131ras\u0131n\u0131n \u00f6ncekine ters olmas\u0131) yap\u0131\u015fmas\u0131yla olu\u015fmu\u015ftur. B\u00f6yle kromozom mutasyonlar\u0131na \u201cinversiyon=ters konumlanma\u201d denir, tipik Mendel genleri gibi kal\u0131t\u0131l\u0131rlar ve b\u00f6cekler dahil pek \u00e7ok canl\u0131da uyum ba\u015far\u0131s\u0131yla ilgili \u00f6zelli\u011fi etkiledikleri bilinmektedir. Asl\u0131nda modern evrimsel genetik \u00f6ncesi, genetik \u00e7e\u015fitlilik-do\u011fal se\u00e7ilim i\u00e7erikli hipotezlerin s\u0131nanmas\u0131nda kullan\u0131lan temel genetik fakt\u00f6rd\u00fcrler; evrimsel geneti\u011fin h\u00e2l\u00e2 g\u00f6zde mutasyonlar\u0131 aras\u0131ndad\u0131rlar ve molek\u00fcler \u00e7er\u00e7evede \u00e7al\u0131\u015fmalar\u0131 sonucunda t\u00fcr-i\u00e7i uyarlanmalardan t\u00fcrle\u015fmeye dek pek \u00e7ok \u00f6nemli evrimsel ba\u011flamda ele al\u0131n\u0131rlar.<\/p>\n Sirke sine\u011finde Adh<\/em> ve \u03b1Gpdh<\/em> genlerini de kapsayan inversiyon In(2L)t<\/em> ad\u0131n\u0131 al\u0131r. Bu inversiyonun tropikal b\u00f6lgelerdeki frekans\u0131n\u0131n y\u00fczde 50 civar\u0131na ula\u015ft\u0131\u011f\u0131 bilinmektedir. Y\u00fcksek s\u0131cakl\u0131klarda uyum ba\u015far\u0131s\u0131 y\u00fcksek olan bu inversiyonun ilgilendi\u011fimiz genler (Adh<\/em> ve \u03b1Gpdh<\/em>) a\u00e7\u0131s\u0131ndan tipik \u00f6zelli\u011fi, inversiyonu ta\u015f\u0131yan bir sirke sine\u011finde bu inversiyonun her zaman AdhS<\/sup><\/em>– \u03b1GpdhF<\/sup><\/em> gen kombinasyonlar\u0131n\u0131 ta\u015f\u0131mas\u0131d\u0131r (inversiyon homozigotlar\u0131nda AdhS<\/sup><\/em>– \u03b1GpdhF<\/sup><\/em>\/ AdhS<\/sup><\/em>– \u03b1GpdhF<\/sup><\/em> kombinasyonu vard\u0131r). Bu iki genin inversiyon i\u00e7inde neden hep bu kombinasyonlarda bulundu\u011fu, ters konumlanma ile tan\u0131mlanan bir kromozom mutasyonunun ortaya \u00e7\u0131k\u0131\u015f\u0131na ili\u015fkin matematiksek model ile a\u00e7\u0131klanabilir bir durumdur. Ancak bizim i\u00e7in \u00f6nemli nokta, inversiyon ta\u015f\u0131yan sineklerin bulundu\u011fu bir populasyonda, AdhS<\/sup><\/em> gen frekans\u0131n\u0131n, S<\/em> alelinin d\u00fc\u015f\u00fck alkol par\u00e7alama \u00f6zelli\u011fi olan birincil i\u015flevinden ba\u011f\u0131ms\u0131z bir bile\u015fen i\u00e7erece\u011fidir. Nitekim, In(2L)t<\/em> frekans\u0131n\u0131n belirgin bir dereceli de\u011fi\u015fim g\u00f6sterdi\u011fi co\u011frafi kesitteki populasyonlar\u0131n tipik g\u00fcney-kuzey enlem ili\u015fkisini g\u00f6stermedi\u011fi, tersine rastlant\u0131sal bir Adh<\/em> frekans da\u011f\u0131l\u0131m\u0131 sergiledi\u011fi g\u00f6zlenmi\u015ftir. Bunun en \u00f6nemli nedeni ise, inversiyonda bulundu\u011fu yer itibar\u0131yla Adh<\/em> geninin \u03b1Gpdh<\/em> genine oranla inversiyon taraf\u0131ndan \u00e7ok daha y\u00fcksek bir d\u00fczeyde s\u00fcr\u00fcklenmesidir; bir ba\u015fka deyi\u015fle, In(2L)t<\/em> bulundu\u011funda, Adh<\/em> geninin frekans da\u011f\u0131l\u0131m \u00f6r\u00fcnt\u00fcs\u00fcn-Adh<\/em> alellerinin, birincil biyokimyasal etkinli\u011fin (alkol\u00fc par\u00e7alama) yaratt\u0131\u011f\u0131 uyumsal farklardan ba\u011f\u0131ms\u0131z \u015fekilde-inversiyon taraf\u0131ndan belirlenmesidir. Dahas\u0131, alkol dehidrogenaz geni a\u00e7\u0131s\u0131ndan 4 k\u0131tada g\u00f6zlenen g\u00fcney-kuzey enlem co\u011frafi frekans da\u011f\u0131l\u0131m \u00f6r\u00fcnt\u00fcs\u00fcn\u00fcn, alkol par\u00e7alama ya da kullanma ile ili\u015fkisi oldu\u011funu g\u00f6steren bir kan\u0131t bulunmamaktad\u0131r. Bununla birlikte, b\u00f6yle dereceli bir alel frekans\u0131 de\u011fi\u015fiminin yayg\u0131n bi\u00e7imde g\u00f6zlenmesini yaln\u0131zca do\u011fal se\u00e7ilim a\u00e7\u0131klayabilmektedir (Endler, 1977). Alkol dehidrogenaz frekans da\u011f\u0131l\u0131m\u0131, enzimin birincil molek\u00fcler i\u015flevi ile ilgisi olmasa bile, \u015fimdilik bir b\u00f6l\u00fcm\u00fcn\u00fc tan\u0131mlayabildi\u011fimiz ba\u015fka se\u00e7ilimsel etkenler ile bi\u00e7imlenmektedir.<\/p>\n Alkol dehidrogenaz geninin \u00f6yk\u00fcs\u00fc, tek bir gen \u00fczerinden s\u0131n\u0131rlar\u0131 kat\u0131 bi\u00e7imde konmu\u015f, genin birincil molek\u00fcler i\u015fleviyle do\u011frudan ba\u011flant\u0131l\u0131 do\u011fal se\u00e7ilim a\u00e7\u0131klamalar\u0131n\u0131n konusu olan pek \u00e7ok gen ile ayn\u0131 kaderi payla\u015fmaktad\u0131r: Gen bir \u015fekilde do\u011fal se\u00e7ilimle ili\u015fkilendirilmektedir ama genin mekanistik a\u00e7\u0131dan i\u015fe kar\u0131\u015ft\u0131\u011f\u0131 se\u00e7ilimle ilgili durum bilinmemektedir.<\/strong> \u00d6rne\u011fin, Adh<\/em> geni alkol par\u00e7alama d\u0131\u015f\u0131nda hangi molek\u00fcler biyolojik s\u00fcre\u00e7lere kat\u0131lmaktad\u0131r? Geli\u015fim biyolojisi ve geneti\u011fi a\u00e7\u0131s\u0131ndan-evrimsel ba\u011flamda-Adh<\/em>\u2019in anlam\u0131 nedir? Daha do\u011frusu, Adh<\/em> alel frekans\u0131 de\u011fi\u015fimi s\u00f6z konusu oldu\u011funda as\u0131l se\u00e7ilim birimi nedir (van Delden and Kamping, 1997)?<\/p>\n Do\u011fal se\u00e7ilimin g\u00f6sterilmesi a\u00e7\u0131s\u0131ndan sorun olu\u015fturmayan ama se\u00e7ilimin nihai hedefi olan genin se\u00e7ilimle biyolojik ili\u015fkisinin g\u00f6sterilmesi a\u00e7\u0131s\u0131ndan umut k\u0131r\u0131c\u0131 olan bu genel durum, DNA dizi analizlerinin rutin bi\u00e7imde kullan\u0131lmaya ba\u015fland\u0131\u011f\u0131 1980\u2019lerin sonundan itibaren yeni bir \u00e7er\u00e7eveye oturmu\u015ftur. Olduk\u00e7a zahmetli laboratuvar deneyleri kullanarak bir genin kodlad\u0131\u011f\u0131 protein yap\u0131 farkl\u0131l\u0131klar\u0131n\u0131, proteinin ilgili biyokimyasal i\u015flevi \u00fczerinden se\u00e7ilimle ili\u015fkilendirmek yerine, do\u011fal se\u00e7ilimin varl\u0131\u011f\u0131n\u0131 bu kez do\u011frudan genin DNA dizisinde g\u00f6stermek, evrimsel genetik a\u00e7\u0131s\u0131ndan Kuhnvari bir paradigma de\u011fi\u015fimine neden olmu\u015ftur.<\/p>\n Asl\u0131nda 1960\u2019lar\u0131n sonunda ba\u015flayan ve 1980\u2019lere gelindi\u011finde zaten matematiksel yap\u0131s\u0131na kavu\u015fmu\u015f olan bir DNA evrimi modeli bulunmaktad\u0131r. Bu modelin temelinde, DNA dizisindeki n\u00fckleotid yerde\u011fi\u015ftirmelerinin se\u00e7ilimsel avantaj ya da dezavantajla ilgisi bulunmad\u0131\u011f\u0131, molek\u00fcler evrimle\u015fmenin yaln\u0131zca genetik s\u00fcr\u00fcklenme ve mutasyon aras\u0131ndaki ili\u015fki ile belirlenen bir dinami\u011fi oldu\u011fu d\u00fc\u015f\u00fcncesi yer almaktad\u0131r (Kimura, 1983). N\u00f6tral (se\u00e7ilimsel etki yaratmayan) alel teorisi denen bu kuramsal \u00e7er\u00e7eve, protein elektroforezinin evrimde kullan\u0131lmaya ba\u015flad\u0131\u011f\u0131 (Lewontin and Hubby, 1966) g\u00fcnlerden 1990\u2019lar\u0131n ba\u015f\u0131na dek a\u011f\u0131rl\u0131\u011f\u0131n\u0131 korumu\u015f ve sonras\u0131nda-DNA dizi \u00e7al\u0131\u015fmalar\u0131n\u0131n se\u00e7ilen pek \u00e7ok t\u00fcrdeki pek \u00e7ok gendeki do\u011fal se\u00e7ilim izlerini g\u00f6stermesiyle-do\u011fal se\u00e7ilimin s\u0131nand\u0131\u011f\u0131 istatistiksel genetik bir modele d\u00f6n\u00fc\u015fm\u00fc\u015ft\u00fcr.<\/p>\n G\u00fcn\u00fcm\u00fczde, DNA dizi farkl\u0131l\u0131klar\u0131n\u0131 kullanarak geli\u015ftirilmi\u015f \u00f6nemli do\u011fal se\u00e7ilim testleri vard\u0131r ve bunlar geom dizilerinin pe\u015f pe\u015fe \u00e7\u0131kar\u0131lmas\u0131yla da ayr\u0131 bir \u00f6nem kazanmaktad\u0131r. Bu testlerin \u00f6zelli\u011fi, alt\u0131n\u0131 \u00e7izersek, bir gendeki se\u00e7ilimin do\u011frudan DNA d\u00fczeyinde g\u00f6sterilmesidir. Yukarda \u00f6zetledi\u011fimiz klasik durumda, gen d\u00fczeyindeki se\u00e7ilim birincil biyokimyasal i\u015flev \u00fczerinden g\u00f6sterilmeye \u00e7al\u0131\u015f\u0131l\u0131yor, ancak genellikle ba\u015far\u0131s\u0131z olan bu g\u00f6sterim, gen \u00fczerinde birincil i\u015flevden ba\u011f\u0131ms\u0131z olan se\u00e7ilimin g\u00f6sterilmesiyle dolayl\u0131 -yani genin tekil olabildi\u011fi bir nedenselli\u011fe indirgenemeyen- bir evrimle\u015fme senaryosu ile sonu\u00e7lan\u0131yordu. DNA \u00fczerinden se\u00e7ilim alg\u0131s\u0131 ise, bu kez bir ad\u0131m daha ileri giderek, genin do\u011frudan yap\u0131s\u0131ndaki ya da genle yak\u0131n fiziki ili\u015fkili kontrol elementlerindeki farkl\u0131l\u0131lar\u0131 kullanarak ilerler: Se\u00e7ilimin varl\u0131\u011f\u0131 gen \u00fczerinde g\u00f6sterilir, ancak se\u00e7ilimin ger\u00e7ekle\u015fti\u011fi biyolojik durum \u00e7o\u011fu zaman, klasik durumda oldu\u011fu gibi, belirsiz kalabilir. Ancak bu kez, biyolojik durum daha do\u011fru bi\u00e7imde tahminlenecektir, zira DNA dizisi, bir gene ili\u015fkin protein dizi farkl\u0131l\u0131klar\u0131na oranla \u00e7ok daha y\u00fcksek oranda evrimsel ve i\u015flevsel bilgi verecektir. \u015eimdi DNA d\u00fczeyindeki yayg\u0131n testleri tan\u0131mlayan de\u011fi\u015fkenleri tan\u0131mlayabilece\u011fimiz bir \u00f6rnekten konumuza devam edelim:<\/p>\n <\/p>\n AATCGAGACTTTAGC<\/p>\n ATTCCAGATTTAAGC<\/p>\n ATTCCAGATTTAAGC<\/p>\n AATCGAGACTTTAGC<\/p>\n TATCGAGACTATCCC<\/p>\n <\/p>\n Yukarda verilen bu 5 bireye ait DNA dizi b\u00f6l\u00fcm\u00fcn\u00fcn, ayn\u0131 t\u00fcre ait bireylerden elde edilmi\u015f bir gendeki n\u00fckleotidlerden olu\u015ftu\u011funu varsayal\u0131m. Bu 5 dizi n\u00fckleotid, bile\u015fenleri a\u00e7\u0131s\u0131ndan farkl\u0131klar g\u00f6stermektedir. Be\u015f bireyden olu\u015fan bu populasyondaki genetik farkl\u0131l\u0131lar\u0131 bu dizi \u00fczerinden tan\u0131mlayabiliriz. Tan\u0131mlayaca\u011f\u0131m\u0131z de\u011fi\u015fkenler \u00f6ncelikle \u015funlar olmal\u0131d\u0131r:<\/p>\n \u015eimdi bu de\u011fi\u015fkenleri kullanarak geli\u015ftirilen \u00f6nemli bir do\u011fa se\u00e7ilim testini tan\u0131mlayal\u0131m:<\/p>\n <\/p>\n Tajima\u2019n\u0131n D de\u011feri<\/em><\/strong><\/p>\n Tajima (1983) taraf\u0131ndan geli\u015ftirilen bu test, birbirinden farkl\u0131 olan n\u00fckleotid b\u00f6lgelerinin say\u0131s\u0131 (S<\/em><\/strong>) ile n\u00fckleotid \u00e7e\u015fitlili\u011fi (\u03c0<\/em><\/strong>) aras\u0131ndaki ili\u015fkiye dayan\u0131r. N\u00f6tral alel teorisinden yukarda k\u0131sa s\u00f6z etmi\u015ftik. Bu teoriye g\u00f6re n\u00fckleotid \u00e7e\u015fitlili\u011finin beklenen de\u011feri:<\/p>\n E(\u03c0<\/em>) = \u0398\u03c0<\/sub>, <\/em><\/p>\n \u0398\u03c0<\/sub><\/em>, populasyon b\u00fcy\u00fckl\u00fc\u011f\u00fc (N) ile n\u00f6tral (se\u00e7ilimsel etkisi olmayan) mutasyon oran\u0131 (u) aras\u0131ndaki ili\u015fki ile tan\u0131mlan\u0131r ve n\u00f6tral teori ba\u011flam\u0131nda \u0398\u03c0<\/sub><\/em> = 4Nu\u2019dur. Bir ba\u015fka deyi\u015fle bu de\u011fer n\u00f6tral teorinin tan\u0131mlad\u0131\u011f\u0131-n\u00fckleotid farkl\u0131l\u0131klar\u0131n\u0131n do\u011fal se\u00e7ilime yol a\u00e7mad\u0131\u011f\u0131n\u0131n kabul edildi\u011fi durum- n\u00fckleotid \u00e7e\u015fitlili\u011fini verir.<\/p>\n N\u00fckleotid \u00e7e\u015fitlili\u011fi -n\u00f6tral alel teorisi ba\u011flam\u0131nda- de\u011fi\u015fim g\u00f6steren n\u00fckleotid b\u00f6lge say\u0131s\u0131n\u0131n bir fonksiyonu olarak da tan\u0131mlanabilmektedir:<\/p>\n E(S) = a1<\/sub><\/em>\u0398<\/em>S<\/sub><\/em>. Buradan \u0398s<\/sub><\/em> = S\/a1<\/sub><\/em>, \u015feklinde tan\u0131mlan\u0131r.<\/p>\n Bu iki n\u00fckloetid \u00e7e\u015fitlili\u011fi (\u0398\u03c0<\/sub><\/em> ve \u0398<\/em>S<\/sub><\/em> ) populasyondaki genetik \u00e7e\u015fitlili\u011fe ili\u015fkin farkl\u0131 bilgileri yans\u0131tmalar\u0131na kar\u015f\u0131n, n\u00f6tral teori ba\u011flam\u0131nda b\u00fcy\u00fckl\u00fcklerinin ayn\u0131 olmas\u0131 beklenir. Tajima (1983) bu noktadan hareketle de\u011ferler aras\u0131 bir fark, d<\/em>, tan\u0131mlam\u0131\u015ft\u0131r. Bu fark, d<\/em>= \u0398\u03c0 <\/sub>– \u0398<\/em>S<\/sub><\/em> olarak yaz\u0131l\u0131r. \u0130ki farkl\u0131 n\u00fckleotid \u00e7e\u015fitlili\u011fi tan\u0131mlamas\u0131 aras\u0131ndaki fark (d<\/em>), bu fark\u0131n standart sapmas\u0131na b\u00f6l\u00fcnmesiyle:<\/p>\n \u00d6rne\u011fimiz, insan populasyonlar\u0131n\u0131 konu alan bir \u00e7al\u0131\u015fma. Garrigan ve Hedrick (2003), ba\u011f\u0131\u015f\u0131kl\u0131k sistemi tan\u0131ma proteinlerini kodlayan \u00f6nemli bir gende, HLA-A geninde, DNA dizi dei\u011f\u015fkenli\u011fini kullanarak Tajima testi ile do\u011fal se\u00e7ilim varl\u0131\u011f\u0131n\u0131 ara\u015ft\u0131rd\u0131. \u00d6rnek olarak kulland\u0131klar\u0131 12 farkl\u0131 insan populasyonunun 11 tanesinde bu gen a\u00e7\u0131s\u0131ndan n\u00f6tral teoriden \u00f6nemli sapma oldu\u011funu buldular. Ba\u011f\u0131\u015f\u0131kl\u0131k sistemiminin k\u0131r\u0131lganl\u0131\u011f\u0131 g\u00f6z \u00f6n\u00fcne al\u0131nd\u0131\u011f\u0131nda, bu gendeki genetik \u00e7e\u015fitlili\u011fin do\u011fal se\u00e7ilimle belirleniyor olmas\u0131 olduk\u00e7a makuldur. E\u011fer bu gendeki \u00e7e\u015fitlilik zaman ve mek\u00e2nda rasgele de\u011fi\u015fim g\u00f6sterseydi, insan toplumlar\u0131n\u0131n tarihleri boyunca kar\u015f\u0131la\u015ft\u0131\u011f\u0131 salg\u0131n hastal\u0131klarla tamamen ilgisiz bir ba\u011f\u0131\u015f\u0131kl\u0131k geni (HLA-A) s\u00f6z konusu olurdu ki, bu haliyle e\u015fyan\u0131n tabiat\u0131na ayk\u0131r\u0131, ger\u00e7ek durumla ilgisiz bir olgu olurdu. Yap\u0131lan di\u011fer \u00e7al\u0131\u015fmalar, HLA genlerinin b\u00fcy\u00fck oranda do\u011fal se\u00e7ilim ile evrimle\u015fti\u011fini g\u00f6stermektedir.<\/p>\n Sinonim-olmayan kodon de\u011fi\u015fimlerinin sinonim kodon de\u011fi\u015fimleri ile kar\u015f\u0131la\u015ft\u0131r\u0131lmas\u0131<\/em><\/strong><\/p>\n Son zamanlarda yayg\u0131n olarak kullan\u0131lan bir DNA d\u00fczeyi do\u011fal se\u00e7ilim saptama bi\u00e7imi, genin kodlayan b\u00f6lgelerinde bir n\u00fckleotid de\u011fi\u015fimi oldu\u011funda, bu de\u011fi\u015fimin o b\u00f6lgeden kodlanan bir aminoasidin ayn\u0131s\u0131 bir aminoasit mi yoksa farkl\u0131 bir aminoasit mi olu\u015fabilece\u011fine dayan\u0131r. Elbette soru, kodon de\u011fi\u015fimi ile yeni bir aminoasidin olu\u015fup olu\u015fmayaca\u011f\u0131 de\u011fil, kodon de\u011fi\u015fimi ile yeni bir aminoasit proteindeki \u00f6nceki aminoasidin yerini ald\u0131\u011f\u0131nda bu de\u011fi\u015fikli\u011fin se\u00e7ilim a\u00e7\u0131s\u0131ndan ne etki yarataca\u011f\u0131d\u0131r. Bir kodondaki n\u00fckleotid de\u011fi\u015fimi proteine yeni bir aminoasit giri\u015fine yol a\u00e7\u0131yorsa buna sinonim-olmayan (eskisinden farkl\u0131) de\u011fi\u015fim denir. E\u011fer kodondaki farkl\u0131l\u0131k ayn\u0131 aminoasidin proteine sokulmas\u0131n\u0131 sa\u011fl\u0131yorsa, buna sinonim de\u011fi\u015fim ad\u0131 verilir. Belirgin bir i\u015flev a\u00e7\u0131s\u0131ndan optimal bir evrimle\u015fme d\u00fczeyinde bulunan bir proteinin aminoasit yap\u0131s\u0131ndaki bir de\u011fi\u015fim, o proteini kodlayan genin elenmesine ya da kazan\u0131lan yeni i\u015flev nedeniyle h\u0131zl\u0131 bi\u00e7imde evrimle\u015fmesine neden olabilir. Protein yap\u0131s\u0131n\u0131n i\u00e7erdi\u011fi s\u0131n\u0131rlamaya ve i\u015flevin \u00f6nem derecesine ba\u011fl\u0131 olan bu evrimle\u015fme olas\u0131l\u0131klar\u0131, evrimsel biyologlar\u0131n kodon yerde\u011fi\u015ftirme bi\u00e7imine olan ilgisini hayli art\u0131rm\u0131\u015ft\u0131r.<\/p>\n Do\u011fal se\u00e7ilimin bu saptanma bi\u00e7imini \u015f\u00f6yle \u00f6zetleyebiliriz:<\/p>\n dN<\/sub><\/em>: bir proteini kodlayan gendeki sinonim-olmayan kodonlar\u0131n oran\u0131<\/p>\n dS<\/sub><\/em>: bir proteini kodlayan gendeki sinonim kodonlar\u0131n oran\u0131<\/p>\n dN<\/sub>\/dS<\/sub> = 1.0<\/em><\/strong>, do\u011fal se\u00e7ilim yok.<\/p>\n dN<\/sub>\/dS<\/sub> < 1.0<\/em><\/strong>, safla\u015ft\u0131r\u0131c\u0131 bir se\u00e7ilim var. Kodon de\u011fi\u015fimi ile yeni aminoasitlerin proteine girmesinin yaratt\u0131\u011f\u0131 etki zararl\u0131 ve bu nedenle b\u00f6yle de\u011fi\u015fimler eleniyor.<\/p>\n dN<\/sub>\/dS<\/sub> > 1.0<\/em><\/strong>, pozitif (Darwin se\u00e7ilimi) se\u00e7ilim var. Yeni aminoasit giri\u015fi ile proteinin etkinli\u011fi art\u0131yor ve eskisinden daha verimli hale geliyor ya da yeni bir i\u015flev kazanarak h\u0131zl\u0131 bir ileri evrime yol a\u00e7\u0131yor.<\/p>\n \u015eimdi bu yolla saptanan se\u00e7ilime ili\u015fkin \u00f6rne\u011fimizi verelim. \u00d6rne\u011fimiz insan ve ona yak\u0131n primatlar aras\u0131ndaki kar\u015f\u0131la\u015ft\u0131rmalar\u0131 i\u00e7eriyor. \u00d6yle g\u00f6r\u00fcl\u00fcyor ki, t\u00fcr\u00fcm\u00fcz\u00fc tan\u0131mlayan pek \u00e7ok biyolojik \u00f6zellik; b\u00fcy\u00fck bir beyin, ileri bili\u015fsel etkinlik, karma\u015f\u0131k ses organlar\u0131, iki ayak \u00fczerinde durma ve hareket etme gibi pek \u00e7ok \u00f6zellik pozitif do\u011fal se\u00e7ilimle evrimle\u015fmi\u015f g\u00f6z\u00fck\u00fcyor. Ayr\u0131ca, konak-patojen etkile\u015fimleri, \u00fcreme, besin uyarlan\u0131mlar\u0131 gibi pek \u00e7ok di\u011fer \u00f6zelli\u011fimiz de, belirli bir \u00f6l\u00e7\u00fcde pozitif se\u00e7ilimle evrimle\u015fmi\u015fe benziyor. Bu an\u0131lan \u00f6zelliklerin alt\u0131n\u0131 \u00e7izen \u00e7ok say\u0131daki genin ge\u00e7irdi\u011fi pozitif se\u00e7ilimi sinonim-olmayan \/ sinonim olan kodon oran\u0131 ili\u015fkisinden \u00f6ng\u00f6rmek ise art\u0131k m\u00fcmk\u00fcn durumda (Vallander ve Lahn, 2004).<\/p>\n Sonu\u00e7 olarak, DNA dizilerindeki farkl\u0131l\u0131klardan genler \u00fczerindeki se\u00e7ilimi tan\u0131mlayabilmemiz (i\u00e7erdi\u011fi kimi istatistiksel g\u00fc\u00e7l\u00fcklere kar\u015f\u0131n) art\u0131k m\u00fcmk\u00fcn durumdad\u0131r diyebiliriz. Hatta bu t\u00fcr se\u00e7ilimi bulgulama i\u015finin, hangi organizmay\u0131 \u00e7al\u0131\u015f\u0131yorlarsa \u00e7al\u0131\u015fs\u0131nlar, evrimsel biyologlar\u0131n rutin i\u015flerinden biri olacak denli kolayla\u015ft\u0131\u011f\u0131n\u0131 da s\u00f6yleyebiliriz. Ancak temel sorun, \u00e7\u00f6z\u00fcme do\u011fru \u00e7ok \u00f6nemli bir ad\u0131m at\u0131lm\u0131\u015f da olsa, h\u00e2l\u00e2 kar\u015f\u0131m\u0131zdad\u0131r; bir ba\u015fka deyi\u015fle, biyolojik de\u011fi\u015fkenli\u011fi do\u011fal se\u00e7ilim olarak anlamam\u0131z\u0131 sa\u011flayan biyolojik s\u00fcre\u00e7lerin gen ve gen etkile\u015fim durumlar\u0131 a\u00e7\u0131s\u0131ndan tam olarak tan\u0131nmas\u0131 ve genden fenotipe uzanan karma\u015f\u0131k yolun evrimsel bak\u0131\u015fla ayd\u0131nlat\u0131lmas\u0131 sorunu. Bu iki bile\u015fenli sorunun \u00e7\u00f6z\u00fcm\u00fcne ili\u015fkin yollar ise on y\u0131ld\u0131r parlak sonu\u00e7lar veren evrimsel genomiks ve evrimsel geli\u015fim biyolojisinin bulgular\u0131 aras\u0131nda uzanmaktad\u0131r.<\/p>\n \u00a0<\/strong><\/p>\n KAYNAKLAR<\/strong><\/p>\n 1) Kreitman, 1983. Nature<\/em> 304: 411-417.<\/p>\n 2) Van Delden, 1982. Evolutionary Biology <\/em>15: 187-222.<\/p>\n 3) Lewontin and Hubby, 1966. Genetics<\/em> 54: 595-609.<\/p>\n 4) Kimura, 1983. The Neutral Theory of Molecular Evolution<\/em>, Cambridge University Press.<\/p>\n 5) Tajima, 1989. Genetics<\/em> 123: 585-595.<\/p>\n 6) Endler, 1977.Geographical variation, Speciation and Clines<\/em>, Princenton University Press.<\/p>\n 7) Van Delden and Kamping, 1997. Environmental Stress, Adaptation and Evolution<\/em>, Eds: R.Bijlsma and V. Loeschcke i\u00e7inde, Birkhauser Verlag, Basel, s.97-115.<\/p>\n 8) Garrigan and Hedrick, 2003. Evolution<\/em> 57: 1707-1722.<\/p>\n 9) Vallander and Lahn, 2004. Hum. Mol. Genet.<\/em> 13, Review Issue 2.<\/p>\n","protected":false},"excerpt":{"rendered":" DNA dizilerindeki farkl\u0131l\u0131klardan genler \u00fczerindeki se\u00e7ilimi tan\u0131mlayabilmemiz art\u0131k m\u00fcmk\u00fcn ve kolayla\u015fm\u0131\u015f durumdad\u0131r diyebiliriz. Ancak temel sorun, \u00e7\u00f6z\u00fcme do\u011fru \u00e7ok \u00f6nemli bir ad\u0131m at\u0131lm\u0131\u015f da olsa, h\u00e2l\u00e2 kar\u015f\u0131m\u0131zdad\u0131r; bir ba\u015fka deyi\u015fle, biyolojik de\u011fi\u015fkenli\u011fi do\u011fal se\u00e7ilim olarak anlamam\u0131z\u0131 sa\u011flayan biyolojik s\u00fcre\u00e7lerin gen ve gen etkile\u015fim durumlar\u0131 a\u00e7\u0131s\u0131ndan tam olarak tan\u0131nmas\u0131 ve genden fenotipe uzanan karma\u015f\u0131k yolun […]<\/p>\n","protected":false},"author":67,"featured_media":11502,"comment_status":"open","ping_status":"open","sticky":false,"template":"","format":"standard","meta":{"_acf_changed":false,"footnotes":""},"categories":[86,21,32,231],"tags":[461,272,871,200,718,292],"class_list":["post-11689","post","type-post","status-publish","format-standard","has-post-thumbnail","hentry","category-48-sayi","category-biyoloji","category-evrim","category-molekuler-biyoloji-ve-genetik","tag-darwin","tag-dna","tag-dogalsecilim","tag-evrim","tag-evrimsel-biyoloji","tag-genetik"],"acf":[],"aioseo_notices":[],"_links":{"self":[{"href":"https:\/\/bilimvegelecek.com.tr\/index.php\/wp-json\/wp\/v2\/posts\/11689","targetHints":{"allow":["GET"]}}],"collection":[{"href":"https:\/\/bilimvegelecek.com.tr\/index.php\/wp-json\/wp\/v2\/posts"}],"about":[{"href":"https:\/\/bilimvegelecek.com.tr\/index.php\/wp-json\/wp\/v2\/types\/post"}],"author":[{"embeddable":true,"href":"https:\/\/bilimvegelecek.com.tr\/index.php\/wp-json\/wp\/v2\/users\/67"}],"replies":[{"embeddable":true,"href":"https:\/\/bilimvegelecek.com.tr\/index.php\/wp-json\/wp\/v2\/comments?post=11689"}],"version-history":[{"count":0,"href":"https:\/\/bilimvegelecek.com.tr\/index.php\/wp-json\/wp\/v2\/posts\/11689\/revisions"}],"wp:featuredmedia":[{"embeddable":true,"href":"https:\/\/bilimvegelecek.com.tr\/index.php\/wp-json\/wp\/v2\/media\/11502"}],"wp:attachment":[{"href":"https:\/\/bilimvegelecek.com.tr\/index.php\/wp-json\/wp\/v2\/media?parent=11689"}],"wp:term":[{"taxonomy":"category","embeddable":true,"href":"https:\/\/bilimvegelecek.com.tr\/index.php\/wp-json\/wp\/v2\/categories?post=11689"},{"taxonomy":"post_tag","embeddable":true,"href":"https:\/\/bilimvegelecek.com.tr\/index.php\/wp-json\/wp\/v2\/tags?post=11689"}],"curies":[{"name":"wp","href":"https:\/\/api.w.org\/{rel}","templated":true}]}}\n
![\"Form\u00fcl\"](\"https:\/\/bilimvegelecek.com.tr\/wp-content\/uploads\/2017\/06\/Ekran-G\u00f6r\u00fcnt\u00fcs\u00fc-159.png\")
\n\u015feklinde tan\u0131mlan\u0131r. D<\/em>\u2019nin alaca\u011f\u0131 de\u011ferleri kapsayan bir da\u011f\u0131l\u0131m yarat\u0131lm\u0131\u015ft\u0131r ve D<\/em>\u2019nin b\u00fcy\u00fckl\u00fc\u011f\u00fc oran\u0131nda bu da\u011f\u0131l\u0131mda alaca\u011f\u0131 say\u0131sal aral\u0131\u011fa g\u00f6re n\u00f6tral teori ilgili gen ya da gen b\u00f6lgesi a\u00e7\u0131s\u0131ndan kabul ya da reddedilir. N\u00f6tral beklentilerin uygun olmay\u0131\u015f\u0131n\u0131n istatistiksel olarak saptanmas\u0131, gendeki n\u00fckleotid farkl\u0131l\u0131klar\u0131n\u0131n do\u011fal se\u00e7ilim ile belirlendi\u011fini g\u00f6sterecektir. Burada son derece yal\u0131n halde g\u00f6sterdi\u011fimiz bu testin de\u011fi\u015fik versiyonlar\u0131 vard\u0131r ve versiyonlar aras\u0131ndaki farklar ara\u015ft\u0131r\u0131c\u0131lar\u0131n yo\u011funla\u015ft\u0131klar\u0131 evrimsel d\u00fczey farkl\u0131l\u0131klar\u0131n\u0131 yans\u0131t\u0131r. \u015eimdi bu yolla varl\u0131\u011f\u0131 saptanan se\u00e7ilim \u00f6rneklerinden biri \u00fczerinde k\u0131saca dural\u0131m:<\/p>\n