Yüksek adaptasyon ve gizli genetik varyasyon – 1

Araştırıcılar, Limulus, Coelacanth ve diğer “yaşayan fosiller”in yaşamın tarihinin çok uzun dönemleri boyunca değişmeden kalmış gözükmelerini, yeryüzünün beş büyük kitlesel yok oluşundan en az birinden sağ çıkan formların, yüksek adaptasyon göstermeleri ve düşük ekolojik değişkenlik gösteren ortamlarda yaşayagelmeleriyle izah ediyorlar.

Geçtiğimiz ayki yazımızda, “yaşayan fosil” olarak tabir edilen Coelecanth’ın, fosil formu ile yaşayan türleri arasındaki morfolojik açıdan oldukça yakın benzerliğe rağmen, genom düzeyinde inildiğinde hem kendinden önceki ve sonraki canlılarla tarihsel olarak ilişkilendiğini hem de karasal yaşama geçişle ilgili adaptasyonlar konusunda son derece önemli bilgiler verdiğini göstermeye çalışmıştık. Coelacanth genomunu konu alan başlıca çalışmayla aynı yıl içerisinde yayınlanan bir diğer makale de, özellikle ön ve arka uzuvların karasal yaşamla değişmesi temeline odaklanmakta ve Coeleacanth’ın yavaş evrimleşen bir genoma sahip olduğunu bir kez daha vurgulayarak karasal uzuv (ayak) oluşumuma giden tarihsel yoldaki genetik değişimler hakkında net bilgiler vermektedir.¹

Bir diğer “yaşayan fosil”: Limulus polyphemus

“Yaşayan fosil” ya da “filogenetik kalıntı” şeklinde tanınan bir diğer hayvan türü ise, Kuzey Amerika’nın Atlantik sahilleri boyunca yayılan at nalı yengeci, Limulus polyphemus’tur. Bu son derece arkaik görünümlü enteresan canlı, tıpkı Coelacanth gibi, 150 milyon yılı aşkın fosil formları ile arasında büyük benzerlik taşımaktadır ve diğer pek çok özelliklerinin yanı sıra, kanının tıbbi malzemelere bulaşmış gram negatif bakterileri tanımada kullanılan en duyarlı madde olmasıyla da meşhurdur.

Limulus polyphemus, evrimsel biyolojik açıdan bir zamanlar hayli tartışma yaratan ve düşük genetik çeşitliliğin taksonların evrimsel tarihi boyunca düşük yapısal ve morfolojik çeşitlilik göstermesinin sebebi olduğunu öne süren yaklaşımı da sınamak için kullanılmış model bir canlıdır da. Bu yaklaşıma göre, genlerindeki alel (aynı bir genin farklı özellik durumları yaratabilen farklı formları) sayısı çok düşük olan ve çok yüksek sıklığa sahip sadece bir ya da birkaç alel ile temsil edilen türlerin, evrimsel tarihleri boyunca gösterdikleri değişim miktarları da (hem yeni türlerin oluşması hem de aynı bir türdeki yapısal-morfolojik çeşitlenme) çok düşük olacaktır. Yeni türlerin ya da aynı tür içinde morfolojik farklılıklar gösteren formların ortaya çıkışını, etkisi büyük ve görece kısa süre içinde (aşırı durumunda, sadece bir kuşak sonrasında) ortaya çıkan mutasyonlara bağlamasıyla artık geride kalmış “mutasyonculuk” görüşüne başvuran bu yaklaşımın sınanmasında Limulus’un payı büyük olmuştur.

Robert Selander ve meslektaşları, 1970 yılında yayınladıkları bir çalışmada Limulus’un genetik çeşitlilik düzeyini ele aldılar ve o günden bu güne dek genomik düzeyde de doğrulanan çarpıcı sonuçlara ulaştılar.² Selander ve meslektaşları, genetik çeşitliliği tahminlemede o dönemlerde yaygın biçimde kullanılan protein elektroforezini kullanarak, Limulus’ta genetik çeşitlilik gösteren önemli sayıda gen olduğunu saptadılar. Öte yandan genetik çeşitlilik göstergesi olarak popülasyon genetiğinde başvurulan iki önemli parametreye (polimorfik lokus oranı (P) ve bireysel heterozigotluk (H)) göre, bu çeşitlilik miktarının Drosophila, fare, insan gibi farklı türlerdeki düzeylere önemli ölçüde benzer olduğunu gösterdiler. Yalnızca bir avuç proteini kodlayan az sayıdaki gene odaklanmış olan bu öncü çalışmanın sonuçları, yakın tarihli genom düzeyli çalışmalarla da doğrulanmıştır.^3,4

Neden bu denli değişmemiş durumdalar?

Görece kısa bir süre önce de, Limulus polypehmus’un fosil bir akrabası olan Limulus darwini de bilim dünyasın kazandırılmıştır: Polonya’daki Kcynia Formasyonu’nda saptanan bu fosil tür, Jura döneminin en üst tabakasına yaşlandırılmıştır (yaklaşık 148 milyon yıl öncesi) ve yaşayan at nalı yengeci türü Limulus polyphemus’a morfolojik açıdan neredeyse bir ikizi kadar benzemektedir.⁵

Şimdi, modern evrimsel genetik ve genomik çalışmaların, görece hızlı evrimleşen diğer türler kadar genetik çeşitliliğe sahip olduğunu gösterdikleri at nalı yengeci, 150 milyon yıl kadar önce yaşadığı düşünülen akraba türüne göre bile neden bu denli değişmemiş bir durumdadır? Bir başka deyişle, biri artık ortadan kalkmış olsa da (L. darwini) iki farklı tür neden bu denli benzer ve tarih boyunca değişim geçirmemiş gözükmektedir? L. darwini’yi bulan araştırıcılar, Limulus, Coelacanth ve diğer “yaşayan fosiller”in yaşamın tarihinin çok uzun dönemleri boyunca değişmeden kalmış gözükmelerini, yeryüzünün beş büyük kitlesel yok oluşundan en az birinden sağ çıkan formların, yüksek adaptasyon göstermeleri ve düşük ekolojik değişkenlik gösteren ortamlarda yaşayagelmeleriyle izah ediyorlar ve bu yüksek adaptasyon-düşük değişim ilişkisini ortaya koymak için de “stabilomorf” terimini öneriyorlar. Bununla birlikte, biraz fazla geniş bir tanımsal aralıkta evrimsel kararlılığı ifade etmesine karşın makul bir çerçeve sunmaya aday olan bu yaklaşım, standart genetik çeşitlilik seviyesine sahip olunmasına karşın neden bu genetik çeşitliliğin morfolojik-anatomik bir çeşitlilik olarak ifade edilmediğini (yani bu düşük değişim seviyesini) açıklamıyor.

Önümüzdeki ay, sadece Coelacanth ya da Limulus gibi düşük evrimsel değişim gösteren canlıların bu durumlarını açıklamakla kalmayıp, genler ile fenotipler arasındaki ilişkinin indirgemeci yorumunun ciddi bir eleştirisine de imkân tanıyan ve böylece sağlıklı bir evrimsel biyoloji ve genetik icrasını mümkün kılmada anahtar rolüne sahip olan bir kavrama, gizli genetik çeşitliliğe değineceğiz. Gizli genetik çeşitliliğin neden gizli kalmış olduğu, hangi koşullar altında bu gizli çeşitliliğin fenotipik çeşitlilik ve evrimleşme bağlamında açığa çıkabildiği bahsine gireceğiz.

Kaynaklar

1) Nikaido ve ark. (2013). Coelacanth genomes reveal signatures for evolutionary transition from water to land, Genome Research, 23: 1740-1748.

2) Selander, R.K., Yang, S.Y., Lewontin, R.C. ve Johnson, W.E. (1970). Genetic variation in the horseshoe crab (Limulus polyphemus), a phylogenetic “relic”, Evolution, 24: 402-414.

3) Nossa, C.W. ve ark (2014). Joint assembly and genetic mapping of the Atlantic horseshoe crab genome reveals ancient whole genome duplication, GigaScience, 3: 9.

4) Simson, S.D. ve ark.(2017). The draft genome and transcriptome of the Atlantic horseshoe crab, Limulus polyphemus, International Journal of Genomics, http://dx.doi.org/10.1155/2017/7636513.

5) Kin,A. ve Blazejowski,B. (2014). The horseshoe crab of the genus Limulus: Living fossil or stabilomorph?, PLOS ONE, 9(10), e108036.