Evrim karikatürlerinin başrolünde olan balıklar arasında özel bir yere sahiptir hamsi. Peki, bundan kaç milyon yıl önce ortaya çıkmıştır? Hangi özellikleri onu ve farklı türlerini günümüz balıkçılık endüstrisinin belki de en önemli türü haline getirdi? Popülasyonlarının sürdürülebilirliği ve genetiği üzerine ne gibi çalışmalar yapılıyor?
İngilizcede “European anchovy” yani Avrupa hamsisi olarak geçen, Türkiye’de ise hamsi denilince akla gelen tek tür olan Engraulis encrasicolus, Dünya balıkçılığındaki en önemli türlerden biri olup Karadeniz ve Azak Denizi de dahil olmak üzere tüm Akdeniz’de ve ayrıca Doğu Atlantik kıyıları boyunca Norveç’ten Güney Afrika’ya kadar uzanan bir alanda dağılım gösterir. Sardalya ile birlikte, dünyadaki ve özellikle Akdeniz ülkelerindeki balıkçılık ürünlerinin çoğunluğunu temsil eder.(1)
Engraulidae familyasının üyeleri genellikle planktivor (suda yaşayan mikroskobik canlılarla beslenen) türleridir ve ortalama büyüklüğü 10-20 cm’dir. Hamsi, düşük ve yüksek (yüzde 0,5-4) tuzluluk arasındaki sularda oluşabilen örihalin (çeşitli tuzluluk derecelerine uyum sağlayabilmiş canlılar) bir türdür. En yoğun ticari balıkçılığın yapıldığı Karadeniz’de yüzde 1,7 tuzluluk seviyesini tolere edebilir ve daha sonra tuzluluk seviyesinin yüzde 0-1,7 arasında olduğu Azak Denizi’ne su uygun sıcaklıklara ulaştıktan sonra girebilir.(2)
Akdeniz ve Karadeniz, dünya hamsi avının yüzde 5’ini sağlar ve bu rakam da yaklaşık 600.000 tona eşittir. Bu alandaki en yoğun balıkçılık yapan ülkeler Türkiye, İtalya, Gürcistan ve Yunanistan’dır. Ancak son yıllarda, yüksek ticari talep hamsi popülasyonlarının aşırı sömürülmesine yol açmıştır. Hamsi, 2010 yılı sonrası hızla 500.000 tonun altına düşmüş ve yetkilileri yönetim planlarının geliştirilmesi ve stok durumunun izlenmesi için önlemler almaya zorlamıştır.(1)
Yönetim stratejilerini uygulamak için yumurtlama alanlarını belirlemek, popülasyonun genetik yapısını çözmek ve popülasyonlar arasındaki genetik farklılığı değerlendirmek büyük önem taşır. Yumurtlama habitatlarının Akdeniz kıyılarındaki dağılımı sadece ayrıntılı akustik araştırmaların yapıldığı alanlar için bilinmektedir.(3) Günümüzde, bu karmaşık popülasyon yapısının anlaşılabilmesi için birçok genetik çalışma yürütülmektedir. Bu çalışmaları daha iyi anlayabilmek için öncesinde kısaca balıkların evrimi ve hamsi türlerinin bu süreçte yaşam ağacının neresinde ve ne zaman ortaya çıktığını anlamak önemli.
Balıkların evrimi(4)
Balıkların evrimi, ilk duyulduğunda dinozorların veya insanların evrimi kadar kulağa ilgi çekici gelmeyebilir. Ancak sürece, balıkların evrimi olmasaydı dinozorların ve insanlığın asla var olmayabileceği penceresinden bakıldığında ilgi çekiciliği artar. Balıklar, gezegenimizde bilinen ilk omurgalılardı ve milyonlarca yıllık evrim için milyonlarca türe temel şekli ve bedeni sağladılar. Yıllar boyunca sayısız adaptasyonla kitlesel yok oluşlardan, iklim ve dünya yapısındaki büyük değişikliklerden sağ kurtuldular.
541 milyon yıl önce meydana gelen ve yaklaşık 530 milyon yıl önceye kadar devam eden Kambriyen Patlaması’nın, Dünya’daki yaşam tarihinin en önemli evrimsel olaylarının başında geldiği düşünülmektedir. Bu süreç tarih öncesi balıkları inceleyen Paleoihtiyoloji alanında çalışanlar için çok önemlidir çünkü tüm büyük hayvan vücudu planlarının ortaya çıktığı dönem olarak bilinir. İlk balıklar bugün bildiğimiz balıklara çeneleri veya omurları olmaması nedeniyle benzemiyorlardı. Bu balıklar Agnatha, yani çenesiz balıklar olarak bilinmektedirler. Kambriyen döneminin sonlarında ise, yılan balığı benzeri çenesiz balıklar, Ostracoderm olarak bilinen diğer küçük zırhlı balıklarla birlikte ortaya çıktı. Büyük gözleri, yüzgeçleri, “v” şeklindeki kasları ve notokordları (omurga taslağı) vardı. Ostracodermlerin var olduğu 100 milyon yıl boyunca yaklaşık 600 tür bulunmaktaydı. Daha önceki balıklardan farklı olarak solungaçları sadece nefes almak için evrimleşmişti. Daha önce solungaçlar beslenmede de kullanılıyordu.
Omurganın evrimi memeliler, balıklar, kuşlar, sürüngenler ve amfibiler için çok önemliydi. Genel olarak, ilk omurga yapısı Ordovician döneminden yaklaşık 500 milyon yıl önceye tarihlenir. Kambriyen döneminde, ilk balık benzeri canlılar (paleontologlar tarafından kesinlikle gerçek balık olarak kabul edilmemelerine rağmen), yaklaşık 530 milyon yıl önce ortaya çıkmıştır. Bir balıktan daha çok solucan gibi görünen Pikaia, belki de balığın en eski atasıdır. Pikaia bir yılan balığı gibi yüzen ilkel bir omurgalıydı (hayatlarının en az bir dönemi için bir notokordu olan bir hayvan). Pikaia’nın gerçek bir balığa dönüşecek dört hayati bileşeni vardı; bir kafa (kuyruktan ayrı belirgin bir kafa), bilateral simetri (vücudun her iki tarafında aynı şekil), v-şekilli kaslar ve vücudu boyunca uzanan bir sinir kordonu. Kordon bir kemik veya tüp tarafından korunmadı ve bu nedenle Pikaia teknik olarak bir omurgalı değildi. Ancak gelecekteki omurgalıların temellerini attı. Bazı uzmanlar Haikouichthys veya Myllokunmingia’yı en eski gerçek balık olarak görür; ancak kesin fosil kayıtlarının bulunmaması nedeniyle bu durum halen tartışılmaktadır.
Ordovisyen dönemi itibariyle, omurga tam anlamıyla evrimleşmişti ve birçok balıkta mevcut hale geldi. Balıklar şekil, uzunluk ve büyüklük bakımından çeşitlilik gösteriyordu ancak henüz çene geliştirmemişlerdi. Balıkların halen alt çenesi yoktu. Bu yüzden büyük av tüketemiyorlardı. Bunun yerine, muhtemelen ağızları vasıtasıyla deniz tabanından su ve döküntüleri emerek, solungaçları vasıtasıyla da atıkları ve suyu serbest bırakarak besleniyorlardı. Birçok çenesiz balığın da kemikli zırhlı plakaları bulunmaktaydı. Bu balıklara örnek olarak Astraspis ve Arandaspis verilebilir. Yüzgeçleri yoktu ve hareket kabiliyetleri sınırlıydı. Bu türler, Silüriyen dönemde daha fazla manevra kabiliyeti veren çatallı bir kuyruğa sahip olmak için evrim geçirdiler. Devoniyen dönemi boyunca farklılaştılar, ancak Permiyen döneminin sonunda ise nesilleri tükenmişti. İlk çeneli balığın geç Ordovisiyen / erken Silüriyen döneminde gelişmiş olduğu düşünülmektedir.
Ordovisyen dönemin sonuna doğru ve Silüriyen döneminin başlangıcında, Dünya devasa bir yok olma yaşadı. İkinci en büyük nesil tükenme olayı, türlerin yüzde 70’ini yok etti. Bu dönemden önce tüm balıklar çenesizdi, bu dönemde ilk çene belirtileri bulundu. Çeneler ilk olarak Silüriyen döneminde kaydedilmiştir. Bu döneme ait fosil kayıtları iki balık grubunu işaret eder: Placoderm ve Acanthodii. Çenelerinin ön faringeal kemerlerden (solungaç kemerleri) evrimleştiği düşünülmektedir. Ayrıca çenelerin beslenme yerine nefes almaya yardımcı olduğu düşünülmüştür. Kıkırdaklı balıklar (Chondrichthyes) ve kemikli balıklar (Osteichthyes) da geç Silüriyen dönemde gelişmiştir. Hem kıkırdaklı hem de kemikli balıkların ortaya çıkması denizlere büyük bir çeşitlilik getirdi, birçok farklı şekil ve boyutta balık, suları ele geçirmeye başladı.
Devoniyen dönemde (“Balıkların çağı” olarak da bilinir) balıklar çeşitlenmeye başladı. Bu dönemde placodermler baskındı; ancak Chondrichthyes (köpekbalıkları ve vatozlar) daha çevikti ve baskınlığı ele geçirdiler. Bu nedenle bu dönemin sonuna doğru Ostracoderm ve Placoderm nesilleri tükendi. Osteichthyes (kemikli iskeletleri olan balıklar) iki gruba evrilmiştir: ışın yüzgeçli balıklar (Actinopterygii) ve lob yüzgeçlibalıklar (Sarcopterygii). Lob yüzgeçli balıklardan, tetrapodlar evrimleşti (gerçek bacaklı omurgalılar); onlar, insanlar da dahil olmak üzere karada yaşayan omurgalıların atalarıdır. Işın yüzgeçli balıklar evrimleşmeye ve yeni türler oluşturmaya devam ettiler ve şu anda gezegendeki en çeşitli ve sayıca fazla omurgalı taksonu oluştururlar.
Permiyen dönemi, Permiyen-Triyas’ın yok olma olayıyla sona erdi. Bu olay, Dünya tarihinin en büyük kitlesel yok oluşudur. Deniz türlerinin yaklaşık % 96’sı tamamen yok olmuştur. Bu yok oluş olayından sonra toparlanabilen ve çeşitlenebilen kemikli balıklar olmuştur. Sürüngenlerin çağı olarak da bilinen bu dönem, dinozorların evrimi ile ünlüdür. Dinozorların evriminin yanı sıra balıklar da evrimleşmeye devam etti.
Bu bizi 65 milyon yıl öncesinden bugüne uzanan günümüz çağına getiriyor. Megaladon gibi balinalarla beslenen ve yapılan modellemeler sonrası T-rex’lerden daha fazla ısırma gücüne sahip büyük avcılarla aynı ortamı paylaşmalarına ve birçok balık türünün soyunun tükenmiş olmasına rağmen, günümüzde yaklaşık 35.000 balık türü bulunmakta. Bunlar yaşayan tüm omurgalıların yarısından fazlasını temsil etmektedir.
Yaşam ağacı üzerinden hamsiye bakış
Bilimsel sınıflandırmasını incelediğimizde balıklar Animalia, yani Hayvanlar alemi altında sınıflandırılır. Şube olarak Chordata (kordalılar) şubesi altında en önemli ayrım yaşanmaktadır. Yukarıda söz ettiğimiz gibi evrimsel süreçte kemikli balıklar (Osteichthyes) karasal akrabaları tetrapodlardan ve sucul akrabaları olan diğer balıklardan bu aşamada ayrılmaktadır. Bu sınıflandırma sonrası ait oldukları ışınsal yüzgeçliler (Actinopterygii) sınıfı altında ve Clupeiformes takımında gruplandırılmışlardır. Yaklaşık 170 milyon yıl önce 
evrimleşen (Şekil 15) Clupeiformes takımı altında Engraulidae familyası, Engraulis cinsi altında Engraulis encrasicolus binom adı ile hamsiyi görmek mümkündür. Engraulis cinsine ait diğer hamsi türlerinin 8 milyon yıllık türleşme süreci bilinen dokuz türünün beşine ait veriler kullanılarak Şekil 25’de gösterilmiştir. Morfolojik özelliklerinden yola çıkılarak yapılan analizler sonucunda ise hamsi türlerinin filogenetik ilişkisine yönelik beş farklı hipotez oluşturulmuştur (Şekil 46).
Balıkçılık baskısının evrime etkisi(7)(8)
Balıkçılık baskısı altında düzenli olarak yakalanan bazı balık türleri sonunda bu tür balıkçılık yöntemine bir direnç geliştirecek mi? Bu soru su ürünleri alanında özellikle de ekoloji ve evrim çalışan biliminsanları tarafından sürekli tartışılmaktadır. Söz konusu Türkiye olunca tartışmaların odaklandığı tür, elbette balıkçılığın bir numaralı hedefi olan hamsiden başkası değildir. Balıkların bir gün avcılığa “dirençli” olması teorik olarak kesinlikle mümkündür. Sonuçta, avlanan türlerin evrimini etkileyen birçok balıkçılık aktivitesi örneği vardır.
Balıkçıların kullandığı oltaların balığın büyük bir ağza sahip olmasını gerektirdiğini düşünün. Tıpkı herhangi bir hayvan grubundaki diğer özellikler gibi, balıkların ağızları da çok farklı boyutlarda olur. Büyük ağızlı balıkların yakalanma olasılığı daha yüksektir ve bu nedenle yumurtlama olasılığı daha düşük olabilir. Zamanla, küçük ağızlı balıklar baskın hale gelecektir. Şimdi bu balıklar olta balıkçılığına karşı dirençli olacaktır. Ta ki balıkçılar küçük kancalar kullanmaya başlayana kadar.
Tabii ki bu tür balıkçılık aslında bir kanca ısırmaktan daha karmaşıktır. Olta ile balık tutmak balığın beslenme davranışından da yararlanmayı gerektirir. Balık yemleri takip eder, çünkü yemler balıkların evrimleştikleri yiyecekleri taklit eder. Bir yandan balık avladığımız için yakalanan ve üreyemeyen balıklarımız var. Söz konusu durum, bu balıkların sıklığını azaltır. Ancak öte yandan, aynı balıkların yiyecek bulma olasılığı daha yüksektir. Bu onların çoğalma olasılığını yükseltir ve böylece kondisyonlarını artırır. Hangi sonucun etkisinin daha belirgin olacağını öngörmek kolay değildir. Eğer popülasyondaki bir balık gerçek yiyecek ve yemleri bir şekilde ayırt edebilseydi, işte o zaman dirençli olmak için büyük bir fark yaratabilirdi. Ama bu durum olta balıkçılığı durumunda değil de sadece tonlarca balık avı olsaydı önemli olurdu.
Büyük bir popülasyonun genetiğini gerçekten etkilemek için çok fazla av baskısı gerekir. Bu senaryolarda balıkçılık eyleminin popülasyona yeni özellikler getirmediği bilinmektedir. Doğal seleksiyon genellikle bir popülasyonda olan özellikler üzerinde çalışır. Temel olarak istediğimiz özelliklere sahip olan balıkları seçeriz (avlarız) ve daha az ilgi duyduğumuz hayvanların gelişmesine izin veririz. En zayıfların hayatta kalması! Daha da kötüsü, istenilen özelliğe yol açan bazı genleri popülasyondan kalıcı olarak ortadan kaldırmış olabiliriz. Daha küçük balıklar etkilediğimiz popülasyonların mükemmel bir örneğidir.
Balıkçılık baskısı, balıklarda olta balıkçılığına karşı dirençli olmak yerine, bazı türlerin çok daha küçük bir boyutta karşımıza çıkmasına neden olur. Ve yeterince baskılı avlanırsak, bu değişiklikler kalıcı olabilir. Tüm ülkelerde sportif ve ticari balıkçılıkla avlanabilecek balıklar için minimum boy sınırları vardır. Böylece daha küçük balıklar yakalanmadan önce büyüme ve üreme şansına sahip olurlar. Ancak diğer birçok düzenleme gibi bunların da istenmeyen sonuçları vardır. Bu boyutlar, balıkların ebeveynlerinden miras kalan genler tarafından belirlenir. Bu yüzden bazı balıklar onları hızlı büyütmek için çalışan genlere sahipken, diğerleri onları üremek için hızlı olgunlaştıran ama küçük kalmalarına neden olan genlere sahiptir.
İnsanların sadece büyük balıkları tutmasını sağlayan balıkçılık düzenlemeleri, olgunlukta daha küçük kalan balıklar için bir avantajdır. Yakalanacak yasal boyutun altında olduklarında üreyebilecek az sayıda balık olduğunu ve yalnızca yasal sınırdan daha büyük olduktan sonra üreyebilecek balıkların çoğunlukta olduğunu düşünün. Yasal balıkçılık, birinci grubun yakalanmadan önce çok sayıda yavruya sahip olacağı anlamına gelirken, ikinci grup hiç üreme şansı bulamayabilir. Avcılık baskısı yeterince büyükse, büyük balıklar avlanarak ortadan kalkar ve geriye sadece küçük balıklar kalabilir. Yeni popülasyondaki balıklar artık yasal avlama boyundan daha küçüktür.
Balık büyüklüğünü belirleyen tek bir gen olduğunu varsayalım. Birçok gen gibi, bu gen de farklı allel kombinasyonları ile karşımıza çıkacaktır. Diyelim ki büyüklük B ile küçüklük b ile kalıtılmaktadır ve büyük olmak küçük olmaktan daha baskındır. Bu durumda vücut büyüklüğünden sorumlu varsayımsal genimiz üç genotip ile karşımıza çıkacaktır: BB, Bb ve bb.
Şimdi bu balık popülasyonu üzerindeki balıkçılık baskısının tüm büyük bireyleri avlayacak kadar yoğun olduğunu varsayalım. Bu, popülasyondaki büyüme geninin her B versiyonunun sadece b bırakarak elimine edildiği anlamına gelir. Sonuç, tüm balıkların bb genotipine sahip olması ve tüm balıkların küçük olması olacaktır. B’ler olmadan, balıkların hepsi küçüktür. Onların yavrularına büyük olmayı sağlayan B allelini aktarmanın bir yolu yoktur. Şanslı olmadıkça ve bir balığın DNA’sı yeni bir B ortaya çıkmasına neden olan bir mutasyona maruz kalmadıkça popülasyon küçük kalacaktır. Buradaki B ve b genetik örneğimiz muhtemelen gerçek yaşam için çok basittir. Boyut, burada çok sayıda gen tarafından kontrol edilmektedir ve kalıtımı kesinlikle daha karmaşıktır. Ancak benzer senaryolar daha karmaşık durumlarda da ortaya çıkabilir. Böylece balıkçılık baskısı balıkların evrimini kesinlikle değiştirebilir.
Balıklarda genom büyüklüğü
Kemikli balık türleri arasında genom büyüklüğünde evrimin ilk geniş çalışmalarından bu yana, çoğu çalışma, tatlı su türlerine karşı güçlü bir yönelim ile dar taksonomik topluluklar üzerinde yoğunlaşmıştır. Bu çalışmaların her biri verilere taksonomik genişlik katmasına rağmen, bu sonuçlar balıklarda genom boyutu çeşitliliğine daha geniş bir bakış sağlamak için bir araya getirilmemiştir.
Atasal kordalı türlere ait düşük DNA içeriği ve atalarının soylarında tek kopya olarak ortaya çıkan omurgalılardaki belirli gen ailelerinin çokluğu, genom duplikasyonu (genom içerisindeki belirli bir bölgenin kendini tekrar etmesi, ikilemesi) olaylarının omurgalı genomlarının evriminde önemli olduğunu düşündürür. Teleostlarda meydana gelen inanılmaz türleşme, tetrapodların ayrılmasından sonra ek genom duplikasyonları ile tetiklenmiş olabilir ve büyük genomlardan bu yeni poliploidizasyon (kromozom sayısının artması) olayları sorumlu olabilir. Her ne kadar balık genomu büyüklüğündeki değişkenlik, tüm omurgalı DNA boyutlarını içeren bir ölçekte değişkenlik gösterse de (en küçük kuş genomundan daha küçük ve en büyük semender genomundan daha büyük balık genomları bulunmaktadır), ploidi kaymalarının yanı sıra türler arası varyasyon çoğu diploid balıkta çok düşüktür.(9)
Vücut ısısı ve gen replikasyonu ile ilgili modeller, poikiloterm türlerin soğuk ortamlarda sıcak ortamlardan daha büyük genomlara sahip olacağını öngörmektedir. Derin ve soğuk su balıklarında daha büyük hücrelere doğru bir eğilim belirlenmiş olup, genom ile hücre büyüklüğü arasında yakın bir ilişki olduğunu ortaya koyulmuştur.(9)
Büyük genomlu türlerin daha geniş bir çevresel değişken aralığında daha iyi hayatta kaldıkları bilinir ve bu model balıklar için de geçerli olabilir. Literatürde(10), deniz ve tropikal sular gibi stenobiyotik ortamlardaki balıkların dar ekolojik aralıklarda yayılım gösterdiği, tatlı su ve ılıman / kutup iklimlerindeki türlerin ise geniş nişleri işgal ettiğine ilişkin çalışmalar yayınlanmıştır. Kemikli balıklarda bu özelleşmenin, daha dar bir ekolojik genişliğe doğru bir hareket ve kromozom sayısında ve genom boyutunda bir azalma içerdiğini, bunun da stabil ortamlardaki belirli balıkların küçük genomları ve daha geniş nişlerdeki balıkların daha büyük genomları doğrultusunda evrimleştiğini belirtmiştir.
Balıklarda ve hamside yapılan genetik çalışmalar
Akdeniz’de, morfometrik karakterdeki çeşitlilik temelinde farklı alt türlerin varlığı önerilmiş olup, ancak bu alt türlerin taksonomik durumları şüphelidir. Şüpheli durumu ve ekonomik önemi göz önüne alındığında, hamsi çok sayıda ekolojik ve genetik çalışmanın odağı olmuştur. Popülasyon dinamiklerini ekolojik bir bakış açısıyla anlamak için büyük araştırmalar gerçekleştirilmiştir. Genetik çalışmalar, popülasyonların genetik yapısı, filocoğrafya, türlerin izlenebilirliği ve genetik belirteç keşfi üzerine odaklanmıştır. Bununla birlikte, bu türün ekonomik ve ekolojik önemine rağmen, hamsinin tüm genomu çıkarılmadığından mevcut genomik bilgide halen eksiklikler vardır ve bu konu moleküler belirteç gelişimindeki ilerlemeyi engellemektedir. Bugüne kadar tüm genomu çıkarılan 5 kıkırdaklı balık türü, 38 kemikli balık türü bulunmaktadır.(11)
Genetik belirteçler birçok uygulama için önemlidir. Özellikle, SNP belirteçleri (genom içerisinde gözlenen tek nükleotit farklılıkları) popülasyonların ayrılması, etkili popülasyon büyüklüğünün tahminleri ve popülasyon büyüklüğünde veya popülasyon darboğazlarında önemli azalmaları saptamak noktasında çok önemlidir. Hamsi popülasyonları için halen genetik değişkenliğin potansiyel kaybı, buna bağlı olarak azaltılmış uyumluluk, popülasyonun kalıcılığı ve verimlilik bilinmemektedir.
Hamsi için genetik alanındaki ilerleme, SNP’lerin model olmayan türlerde standart genetik belirteçler olarak uygulanabilmesini mümkün kılan yeni nesil dizileme (NGS) teknolojilerinin geliştirilmesine kadar bir platoya ulaşmıştır. Yakın zamanda yapılan NGS dışı bir çalışmada, 62 SNP (47 nükleer ve 15 mitokondriyal dahil) rasgele klonlama ve karşılaştırmalı Sanger dizileme kullanılarak doğrulanmıştır. SNP keşfi için bu geleneksel yöntem (klonlama ve karşılaştırmalı Sanger dizileme) onlarca yıldır kullanılmaktadır, ancak pahalı ve zaman alıcı olabilir. Günümüzde hamsi için onaylanmış (güvenilir bir şekilde puanlanmış ve polimorfik) SNP’lerin sayısı hâlâ azdır ve daha fazla SNP keşfi, popülasyon genetiği, izlenebilirlik, su ürünleri yetiştiriciliği ve koruma alanlarında yapılacak çalışmaları güçlendirecektir.(11)
Son yıllarda, yeni nesil dizileme (NGS) teknolojileri, yüksek çıktılı değerli genomik bilgiyi çok hızlı bir şekilde üretmenin ve model olmayan organizmalarda SNP’lerin keşfedilmesinin, verimin artırılmasının ve maliyetin azaltılmasının etkin bir yolu olarak ortaya çıkmıştır. Bu, mevcut genomik kaynakları sınırlı olan veya hiç bulunmayan model olmayan türler için özellikle önemlidir. Son zamanlarda, birçok çalışma balıkçılık ve su ürünleri yetiştiriciliği ile ilgili balık türlerinde marker keşfi için bu yaklaşımı başarıyla kullanmıştır. Benzer şekilde, transkriptom dizileme, genellikle popülasyon genetiği ve su ürünleri yetiştiriciliği için ana araştırma odağı olan eksprese edilmiş genleri doğrudan tanımlama avantajına sahiptir.(11)
Yapılan farklı çalışmaların tamamı, Doğu Akdeniz havzasının hamsi popülasyonlarında önemli bir genetik yapılandırmaya işaret etmektedir ve bu sınırlı gen akışının nedeni, hidrolojik bariyerlerin varlığına bağlanmıştır. Ayrıca moleküler belirteçlerin coğrafi araştırma çalışmaları hem Akdeniz’de hem de Kuzeydoğu Atlantik havzalarında önemli farklılıklar olduğunu ortaya koymuştur. Karadeniz ve Azak Denizi popülasyonları arasındaki allozime (aynı genin farklı allelleri tarafından kodlanan farklı enzimler) ve immünolojik belirteçlere dayalı frekans farklılıkları, karmaşık kıyı şeritleri, akıntılar ve göçün neden olduğu kısıtlamaların sonucudur. Tür içi varyasyonun (çeşitlenme) büyüklüğü popülasyon büyüklüğüne ve gen akışına bağlı gibi görünmektedir.(2)
Mitokondriyal DNA’nın hızlı mutasyon oranı onu oldukça değişken hale getirir ve kısa bir süre içinde popülasyon geçmişi hakkında önemli bir belirteç olarak kullanılmasına olanak sağlar. Mitokondriyal DNA belirteçleri, haploid oldukları ve uniparental kalıtım gösterdikleri için popülasyon düzeyinde çalışmalar için genellikle hedeftir. Hamsiye ait tüm mitokondriyal genom ilk kez 2007 yılında yayınlanmıştır (Şekil 3).(12)
Sitokrom C oksidaz alt birim I’in (COI) diğer protein kodlayan genlere göre iki ana avantajı vardır: Evrensel primerler, metazoan filumundan çok çeşitli türler için genin 5’ ucu için tasarlanmıştır ve COI diğer mitokondriyal genlerden daha iyi bir yorumlanabilir filogenetik sinyale sahiptir. Ayrıca COI geninin üçüncü kodon pozisyon nükleotidleri, mitokondriyal rRNA genlerine göre üç kat daha hızlı moleküler evrim ile sonuçlanan daha hızlı bir değişim oranı gösterir. Bu evrim hızı, farklı coğrafi konumlardan popülasyonlar arasında spesifik farklılıkların ayırt edilmesine izin verir. Türkiye’de gerçekleştirilen çalışmada, Akdeniz, Ege Denizi, Marmara Denizi ve Karadeniz’den örneklenen popülasyonlara ait örnekler bu yöntemle analiz edilerek popülasyonlar arasında yapılanma ortaya çıkarılmış ve 10 farklı popülasyon tespit edilmiştir.(2)
KAYNAKLAR
1) Whitehead, P.J.P., Nelson, G.J., Wongratana, T., 1988. FAO speciescatalogueVol. 7. Clupeoidfishes of theworld. An annotated and illustratedcatalogue of theherringssardines, pilchards, sprats, shads, anchovies and wolf-herrings. Part 2. Engraulididae. FAO Fish. Synop. 7, 305–579.
2) Keskin, E., & Atar, H. H. (2012). Geneticstructuring of Europeananchovy (Engraulis encrasicolus) populationsthroughmitochondrial DNA sequences. Mitochondrial DNA, 23(2), 62-69.
3) Giannoulaki, M., Iglesias, M., Tugores, M.P., Bonanno, A., Patti, B., De Felice, A.,Leonori, I., Bigot, J.L., Ticina, V., Pyrounaki, M.M., Tsagarakis, K., Machias, A.,Somarakis, S., Schismenou, E., Quinci, E., Basilone, G., Cutitta, A., Campanella, F.,Miquel, J., O˜nate, D., Roos, D., Valavanis, V., 2013. Characterizingthepotentialhabitat of Europeananchovy Engraulis encrasicolus in theMediterraneanSea,atdifferent life stages. Fish. Oceanogr. 22, 69–89.
4) https://www.britannica.com/animal/fish/Evolution-and-paleontology
5) S. Kumar, G. Stecher, M. Suleski, and S.B. Hedges, 2017. TimeTree: a resourcefortimelines, timetrees, and divergencetimes. MolecularBiology and Evolution 34: 1812-1819, DOI: 10.1093/molbev/msx116.
6) Lavoué, S., Miya, M., Saitoh, K., Ishiguro, N. B., &Nishida, M. (2007). Phylogeneticrelationshipsamonganchovies, sardines, herrings and theirrelatives (Clupeiformes), inferredfromwholemitogenomesequences. Molecularphylogenetics and evolution, 43(3), 1096-1105.
7) Fenberg, PB., Kaustuv, R. Ecological and evolutionaryconsequences of sizeselectiveharvesting: how much do weknow? MolecularEcology (2008) 17, 209–220
8) Pandolfi, John M. “Evolutionaryimpacts of fishing: overfishing’s ‘Darwiniandebt’.” F1000 biologyreports vol. 1 43. 9 Jun. 2009, doi:10.3410/B1-43
9) Hardie, D. C., & Hebert, P. D. (2004). Genome-size evolution in fishes. CanadianJournal of Fisheries and AquaticSciences, 61(9), 1636-1646.
10) Nikolsky, G. 1976. Theinterrelationbetweenvariability of characters, effectiveness of energyutilisation, and karyotypestructure in fishes. Evolution, 30: 180–185.
11) Montes, I., Conklin, D., Albaina, A., Creer, S., Carvalho, G. R., Santos, M., &Estonba, A. (2013). SNP discovery in Europeananchovy (Engraulis encrasicolus, L) byhigh-throughputtranscriptome and genomesequencing. PLoSOne, 8(8).
12) Lavoué, S., Miya, M., Saitoh, K., Ishiguro, N. B., &Nishida, M. (2007). Phylogeneticrelationshipsamonganchovies, sardines, herrings and theirrelatives (Clupeiformes), inferredfromwholemitogenomesequences. Molecularphylogenetics and evolution, 43(3), 1096-1105.
Hamsinin yaşam ağacındaki ve kültürdeki yeri
Gülseli Kırgıl
Hem ülkemizde hem de Avrupa coğrafyasında en bilinen balık türlerinden biridir hamsi. Ekosistem içerisindeki yaygın canlı gruplarından balıkların bir üyesi olan hamsileri genellikle tüketim üzerinden biliyoruz. Ülkemizde ise, kültürel olarak ayrı bir yere sahip. Hamsi, üzerine şiirler yazılan, Divan Edebiyatı’nda dahi yeri olan bir tür.
Balıklar arasındaki en küçük türlerden biri olan hamsinin bilimsel adı Engraulis encrasicolus. Bazı sınıflandırma sistemlerinde farklı isimler verilse de genellikle Engraulis encrasicolus adı kullanılır. Bu bilimsel adlandırma 1758 yılında Carl Linnaeus tarafından yapılmıştır. Carl Linnaeus, canlıların bilimsel adlandırılması için kullanılan ikili adlandırma (Binomial nomenclature) sistemini geliştiren biliminsanı. İkili adlandırma, canlıların tür isimlerini belirlemek için başvurulan bir yöntem. Bu yöntemde kullanılan ilk isim söz konusu canlının cins taksonomik biriminin adı, ikinci isim ise söz konusu canlıya özgü bir sıfatın (epitet) önerilmesiyle elde ediliyor. Hamsi özelinde bakacak olursak, Engraulis encrasicolus isimlendirmesinde kullanılan Engraulis, diğer pek çok hamsi türünü içeren cinsin adı; encrasicolus ise Avrupa hamsisinin tür isminin elde edilmesi için kullanılan bir sıfat. Bu iki kavramın bir araya gelmesiyle birlikte hamsinin bilimsel ikili adlandırması ortaya çıkar.
İkili adlandırma sistemi yoluyla canlı türleri için isimler belirleriz ancak bu isimler toplum içerisinde sıklıkla kullanılmaz. Canlı türlerinin çeşitli özelliklerini göz önünde bulundurarak türlere isimler veririz: Örneğin, tür üyelerinin boyutu, rengi, büyüklüğü, yaygın olduğu coğrafya, elde edildiği bölge vb. Hamsi ismi ise, MÖ 1350 ile MÖ 164 yılları arasında bugünkü Karadeniz coğrafyasının doğusunda yaşayan Kolhis Krallığı’nın kullandığı Kohl dilinden gelmekte. Kohl dili (veya Zan dili), Güney Kafkas Dilleri’ne ait bir kol, Lazca ve Megrelce’nin bu dilden geliştikleri düşünülüyor. Kohl dilinde hamsi, “küçük sivri balık” anlamında kullanılıyor.
Hamsi Metazoa olarak isimlendirilen Hayvanlar Âlemi’nin bir üyesi. Hayvanlar Âlemi, omurgalılar ve omurgasızlar gibi alt grupları içerir. Metazoa yerine Animalia kavramı da kullanılır. Hayvanlar Âlemi’ndeki canlıların hücreleri içerisinde yer alan yapılar (organeller, nukleus,…) membran (zar) yapısı taşırlar. Bu hücre tipine ökaryotik hücre denir. Dolayısıyla Hayvanlar Âlemi içerisinde bulunan canlılar, ökaryotik hücre yapısı taşır. Taksonomide (sınıflandırma bilimi) âlemin ardından şube sınıflandırma basamağı gelir. Hamsi, Chordata şubesinde yer alır. 122.560 türü bünyesinde toplayan Chordata şubesi(1), notokord yapısı taşıyan canlılardan oluşur. Notokord bazı canlılarda ana sinirsel uzantıyı temsil ederken, bazı canlılarda da sinir sistemi, kas ve iskelet sistemi gibi daha karmaşık mekanizmaların oluşumuna temel hazırlar. Chordata şubesi içerisinde bazı ilkel kordalılar ve omurgalılar yer alır. Hamsi, Chordata şubesinin ardından Actinopterygii sınıfında yer alır. Actinopterygii, ışınsal yüzgeçliler veya ışın yüzgeçli balıklar olarak da bilinir. Bu sınıf içerisinde yer alan canlıların yüzgeçleri ışın benzeri kemikli veya dikensi yapılarla desteklenir. Işın yüzgeçli balıklar sudaki yaşam içerisinde sayıca baskın olan omurgalılardır. Ayrıca bilinen omurgalı türlerinin yarısına yakınını bu sınıf içerisinde yer alan canlılar oluşturur. Okyanus derinliklerinden tatlı su akıntılarına kadar suda yaşama ilişkin hemen hemen her noktada üyeleri bulunabilir.(2)
Actinopterygii sınıfında yer alan canlılar 417 milyon yıl önce başlayan Devoniyen döneminde ortaya çıktılar ve yaklaşık 360 milyon yıl önceki Karbonifer dönemine kadar tatlı sularda baskın hale gelmeye başladılar. Actinopterygii sınıfı 42 takımı, 431 aileyi ve yaklaşık 24.000 türü içerir. Hamsi bunlardan Clupeiformes takımında yer alır. Bu takım 560 tür canlıyı içerisinde bulundurur. Ardından hamsi, Engraulidae ailesinde ve Engraulis cinsindedir.(3)
Hamsi, Türkiye’nin Karadeniz Bölgesi’nde yaşayan insanlar için sadece bir besin değildir. “Küçük sivri balık” bu coğrafyada karşımıza kültürdeki önemli yeri ile çıkar. Hamsi, edebiyattan müziğe pek çok alanda yer edinmiştir. Evliya Çelebi’nin Seyahatname isimli eserinin Trabzon başlıklı bölümünde şu beyitlere yer verilir(4): “Trabzon yerimiz / Ahça tutmaz elimiz / Hapsi balık olmasa / Nice olur halimiz.” (Hapsi, hamsi balığına verilen ismin o dönemdeki kullanımıdır.)
Yine başka bir kaynakta “Bu şehrin dirliğidir hamsi, temsil-i evaldir (başlangıç eden, önder)” ifadeleriyle hamsinin coğrafya üzerindeki kültürel etkisi açıklanır. Esat Ömer Bey, “Nazire” isimli eserinde “Hamsi zannetme yavrum bir kuru unvanı var / Kisve-i simini üzere kevkeb-i rahşanı var” diyerek hamsiyi parlak bir yıldıza benzetir. Hamamizade İhsan, “Hamsi Kasidesi” adlı eserinde hamsiyi övgüyle ele alır. Trabzon şairlerinden Hafız Zühtü Efendi, “Hamsi Destanı” isimli eserinde hamsinin o dönemdeki durumunu anlatır, hamsinin kültürdeki ve mutfaktaki yerini vurgular. Hamsinin konu edildiği doğaçlama bir halk türküsü ise şöyledir: “Hamsiler kurban size / Eviniz var denize / Yakarlar çıraları / Düşerler peşinize / Atarlar size ağı / Çekerler sizi yüze / Doldururlar kayığa / Satarlar sonra bize / Keseriz başınızı / Sereriz sizi köze / Yedikçe gani gani / Dua ederiz size…”(4)
KAYNAKLAR
1) https://www.gbif.org/species/search?rank=SPECIES&highertaxon_key=44&status=ACCEPTED&status=DOUBTFUL
2) https://ucmp.berkeley.edu/vertebrates/actinopterygii/actinintro.html
3) https://www.gbif.org/species/2352080
4) Hamsinâme, Hamamizade İhsan, Phoenix Yayınları, 2007, s.160
