Organizmalar arasındaki simbiyotik (ortak yaşam) yaşam etkileşmesi her zaman büyük evrimsel geçişlerde yardımcı rol oynamıştır. İki organizma arasındaki bu etkileşim biçimi, ökaryot hücrelerin anahtar organeli olan mitokondrilerin evrimiyle paralellik göstermektedir.
Mikrobiyal yaşamın büyük çeşitliliği içerisinde, bir organizmanın diğeriyle kalıcı ilişkisinin sürdürülebilirliğini sağlayan simbiyoz yaşamın pek çok örneği vardır. Bu ilişkinin büyük kısmında da organizmalar arası birbirine fayda sağlama etkileşimi gözlenmiştir. Graf ve arkadaşlarının Nature‘da yayımlanan yeni çalışmalarında, mikroorganizmalar arasında ilgi çekici bir simbiyoz örneği keşfi rapor edildi. Yeni bilginin, ökaryotik hücrelerin (çekirdekleri de olan) enerji üretim merkezi gibi çalışan organalleri olduğu bilinen mitokondrilerin evrimsel sürecine ışık tutabileceği düşünülüyor.
Bazı durumlarda, simbiyotik ortaklardan biri bir diğeriyle, endosimbiyoz adı verilen bir süreçle, hücresine gireceği şekilde kaynaşabilir. Endosimbiyotik etkileşimler, Dünya’daki yaşamın tarihi boyunca önemli geçişlere izin vermiştir. Bunun en önemli örneğinin, ilk ökaryotik hücrenin ortaya çıkmasına neden olan etkileşim olduğu düşünülmektedir. Bu atasal ökaryot olasılıkla, Asgard archaea adı verilen tek hücreli bir organizma grubuna ait bir konakçı hücrenin, Proteobakterilere ait bir tür bakteri hücresiyle kaynaştığı bir endosimbiyonttandan oluşmuştur (başka bir canlının vücudunda veya hücrelerinde karşılıklı fayda sağlayan bir ilişkiyle yaşayan canlılara verilen genel isim). Ökaryotik hücrelerdeki mitokondri, bir zamanlar serbest yaşamış olan proteo bakteriyel endosimbiyontun doğrudan torunları olarak kabul edilir.
Graf ve arkadaşları yine bir tür ökaryot olan tek hücreli siliatlar (kirpikler olarak bilinen saç benzeri organallere sahip protozoon gurubu) içinde ilginç bir bakteriyal endosimbiyontu keşfettiler. Organizmalar arası bu tip iletişimler yaygın olarak görülmekle birlikte bu özel olguda, mitokondriye yol açan endosimbiyoz biçiminin bazı ayırt edici özellikleri vardı. Bu durum, ATP molekülleri aracılığıyla enerji üretimini içeren sürece yani solunum işlevine işaret etmekteydi. Bu süreç aynı zamanda, konakçıya enerji sağlamak için ATP’nin endosimbiyont’tan dışarı çıkarılabileceği bir mekanizmayı da gösteriyor olabilirdi.
Dört milyar yıldan daha uzun süre önce bu gezegen üstünde yaşam ilk oluşmaya başladığında çevre ve atmosfer koşulları bugünkü Dünya’dan kayda değer ölçüde farklıydı. Yaklaşık 2.1 milyar yıl önce, bugün adına Büyük Oksidasyon Olayı dediğimiz, oksijenin atmosfer ve okyanus sularında birikmesiyle kendini gösteren ve Dünya üzerindeki yaşamla birebir ilgisi olduğu düşünülen süreç başlamıştı. Oksijen, oksijen yoksun ortamlarda gelişen çoğu organizma için zehirliydi (toksikti). Bununla birlikte, bazı mikroorganizmalar, oksijenin gücünü dizginleyerek onun kimyasal özelliklerini, enerji üretme yolunda bir elektron alıcısı biçiminde kullanmayı öğrendi. Aerobik (oksijenli) solunum olarak adlandırdığımız bu oksijen bağımlı süreç, fermantasyondan (pek çok anaerobik organizmanın oksijensiz ortamda yaşamasını sağlayan, oksijene bağımlı olmayan metabolizma biçimi) enerji bakımından daha verimli bir durumdu.
Ökaryotların ortaya çıkışı olasılıkla Büyük Oksidasyon Olayı’ndan sonraya denk gelmekteydi ve bunların aerobik solunum yapma yetenekleri mitokondriyal endosimbiyont yoluyla elde edilmişti. Bunun sağladığı verimli enerji üretimi kapasitesinin ökaryotik evrim sırasında seçici avantajlar sağladığı düşünülmektedir, ancak örneğin hücresel karmaşıklığın ortaya çıkmasına kesin katkısı olduğu konusu ise tartışılmaktadır.
Mevcut kanıtlar, erken ökaryot ve biyolojik çeşitlenmenin, oksijenin mevcut olduğu koşullar altında gerçekleştiğini göstermektedir. Bununla birlikte, bazı ökaryot grupları yine de oksijensiz ortamlarda gelişebilmektedir. Bu anaerobik ökaryotların aerobik mitokondriyon taşıyan atalarından evrimleştiği düşünülmektedir.
Oksijen yokluğunda, anaerobik ökaryotlar fermantasyona dayalı bir metabolizma kullanır ve bu da onları aerobik ökaryotlardan daha zorlayıcı enerji rejimlerine tabi tutar. Bu tür bir metabolizma, çeşitli anaerobik ökaryot tiplerinde ortaya çıkmıştır ve mitokondrinin hidrojenozomlar olarak adlandırılan organellere evrimi ile ilişkilidir. Tüm hidrojenozomlar, bir dereceye kadar, aerobik solunum için mitokondriyal yolaklarını kaybettiler ve enerji üreten yollarının son ürünü olarak karbondioksit ve sudan çok hidrojen ürettiler. Siliatlar, oksijen tükenmiş ortamlara uyum sağlamada son derece etkiliydi ve mitokondriyonun hidrojenozomlara geçişi, bu organizma grubunda pek çok kez bağımsız olarak meydana gelmişti.
Graf ve arkadaşları, İsviçre’deki Zug Gölü’nün derinliklerinde bulunan Plagiopylea sınıfına ait anaerobik siliat tiplerini araştırdılar. Bu ortam oksijensiz ve yüksek oranda nitrat içeren özelliğe sahipti. Mikroskobik incelemelerin ilk sonuçları alışılmadık karakterdeydi. Bu siliatlar, metan üretme özelliği fazlaca olan atasal endosimbiyontlardan çok; Gamma proteobakteri sınıfına ait farklı bir endosimbiyont içeriyorlardı.
DNA analizleri sonuçları da siliat hücrelerinin hidrojenozomlar içerdiğini gösterdi. Dahası, bakteriyal endosimbiyontlarda elektron taşıma sistemi (ETC) bulunuyordu. Bu yapı, oksidatif fosforilasyon olarak adlandırdığımız, solunum için enerjinin üretilmesini sağlayan kompleks protein zinciridir. Graf ve arkadaşlarına göre bu zincirdeki elektron alıcısı, oksijen kullanan aerobik organizmalardan farklı olarak nitrattı. Bu modelle tutarlı olarak, araştırmacılar, siliatların bulunduğu göl suyu örneklerinde denitrifikasyon (nitratı nitrojene çeviren mikrobiyal süreç) oranlarının, siliatların olmadığı örneklerden daha yüksek olduğunu da gözlemlediler.
Graf ve meslektaşları tarafından tanımlanan endosimbiyontun genomu, sadece 310 protein kodlayan gen içeren mikrobiyal ökaryotların çoğu endosimbiyontunun genomundan önemli ölçüde daha küçüktü. Bunlar arasında araştırmacılar, ATP için potansiyel taşıyıcı proteini kodlayan bir geni de tanımlamışlardı. Bu genin de, ATP’yi endosimbiyonttan konakçısına geçirmek için kullanıldığını ve böylece siliatın, nitrat solunumu ile enerji üretimi için endosimbiyontu kullanmış olabileceğini belirttiler. Bu bulgular, bir zamanlar solunum fonksiyonlarına katkıda bulunan ve atasal mitokondriyal kökenli organelleri (hidrojenozom) korumuş olan ökaryotun solunum kabiliyetine (elektron alıcısı olarak oksijen yerine nitratı kullanmasına karşın) katkıda bulunan endosimbiyontun eşsiz bir örneğini temsil etmektedir.
İlginç şekilde, Graf ve arkadaşları tarafından keşfedilen hücresel ortaklık ile ökaryotlarda mitokondrinin evrimi arasında birçok paralellik çizilebilir. Her iki durumda da, solunum kapasitesi, bir proteobakteriyel endosimbiyontun metabolik kaynaşması yoluyla bir anaerobik konakçı hücre tarafından elde edilmiş ve simbiyont ile konakçı hücre arasındaki enerji değişimi için mekanizmalar oluşmuştur. Ayrıca, mitokondriyal genomlar tipik olarak Graf ve arkadaşları tarafından gözlemlenen endosimbiyont genomundan çok daha küçük olmasına veya tamamen kaybolmasına rağmen (birçok hidrojenozomda olduğu gibi) bu endosimbiyont genomunda önemli bir azalma izlenmiştir.
Bu büyüleyici benzerliklere rağmen, dikkate değer farklılıklar da vardır. Mitokondriyal endosimbiyoz, modern bir ökaryotik hücreden çok, bir atasal konakçı hücreyi içeren daha eskiye tarihlendirilebilecek bir olaydı. Mitokondriler, şimdi orijinal formlarında azalma olsa, hatta bazı günümüz modern ökaryotlarında kaybolmuş olsa bile, ökaryotik hücrelerin ayrılmaz bir parçası haline gelmiştir. Orijinal mitokondriyal endosimbiyonttan miras kalan genler genellikle nükleer genom için yeniden işaretlenmiş ve bu genlerin kodladığı bazı proteinler hücre boyunca çeşitli işlevleri benimsemiştir. İncelenen siliatın bakteriyel endosimbiyontları için benzer bir kaynaşma düzeyi ise olası görülmemiştir.
Bununla birlikte, konakçı ve endosimbiyont arasında genlerin herhangi bir yer değiştirmesi veya yeniden yerleştirilmesi olup olmadığını ve ATP üretimi gibi tipik bir mitokondriyal fonksiyonun siliatın hidrojenozomlarında ne ölçüde değiştirildiğini veya tutulduğunu incelemek ilginç olacaktır. Graf ve arkadaşları tarafından tanımlanan ATP taşıyıcısının ATP’yi siliyer konakçıya geçirebileceğini gösteren kanıtlar, önerilen simbiyotik etkileşimi doğrulamaya yardımcı olacaktır. Mikrobiyal dünyanın çok bilinmeyenli dünyasında benzer şekilde şaşırtıcı simbiyotik etkileşimlerin daha fazla araştırılması ve keşfi kesinlikle gelecek için heyecan verici görünmektedir.
Kaynak: https://www.nature.com/articles/d41586-021-00500-6
