Darwin kuramı, zamanda yavaş yavaş değişimin ve mekanistik felsefenin baskın olduğu çağda doğdu ve gelişti. Dirimbilimdeki bu gelişme, 19. yüzyıl ortalarındaki endüstri toplumunda gelişen kuramla uyum içinde gerçekleşti. Darwin’in ölümünden sonra hem dirimbilim hem de sosyal/felsefe alanındaki gelişmeler dikkate alındığında, mekanistik felsefenin yine geçerli felsefe olması gerekmiyor. Yeni bilimsel gelişmelerle birlikte mekanistik yaklaşım, yerini bütünselci ve diyalektik materyalist yaklaşıma bırakıyor.
Garland E. Allen
Çeviren: Prof. Dr. E. Rennan Pekünlü
Sunuş
Okuyacağınız makalenin orijinal kaynağı şöyle: Garland E. Allen, The several faces of Darwin: materialism in nineteenth and twentieth century evolutionary theory, Evolution from Molecules to Men, CUP, Cambridge, 1985, s.81-102. Makaleyi E. Rennan Pekünlü Türkçeleştirdi.
Darwin’in Türlerin Kökeni’nin yayınladığı 1859 yılından günümüze dek geçen süre içinde, doğal seçilim kuramı, dört ayrı dönemde, büyük karşıt görüşleri göğüsledi: 1859-1880, 1890-1915, 1930-1950 ve 1976-günümüz.
Bu dönemlerde Darwin kuramının geçerliliğini sorgulayan dinsel ve bilimsel karşı çıkışlar oldu. Darwin öğretisine karşı ileri sürülen dirimbilimsel (biyolojik) savlar düzenli bir biçimde yinelenen belli konulardı:
1) Doğal populasyonlardaki değişimler. Doğada ne kadar ve ne tür (büyük, süreksiz, küçük, sürekli) değişim vardır? Çok değişimin veya az değişimin birey veya populasyon için uyum değeri var mı?
2) Doğal seçilimin rolü. Doğal seçilim yeni türlerin ortaya çıkmasında gerçekten bir rol oynar mı, yoksa yalnızca heterojen populasyonlardaki uyumsuzları mı ayıklar?
3) Evrim oranı. Evrim yavaş yavaş ve düzenli olarak mı ilerler, yoksa arada bir sıçramalar da yapar mı?
4) Doğal seçilimin birimi. Doğal seçilim bir tek organizma üzerine mi, yoksa o bireyin ait olduğu tüm topluluğa mı etkir? Birey için uyum değeri olan etmenin populasyon için de uyum değeri olabilir mi? Veya populasyon için uyum değeri olan etmenin birey için de uyum değeri olabilir mi?
5) Farklı genetik süreçler. Evrimci eğilim, özellikle iki türün ıraksaması sürerken, ıraksamanın erken aşamalarındaki genetik süreçlerin sonraki aşamalardan farklı oluşu kendini gösterebilir mi? Diğer bir deyişle, büyük ölçekli (makro) evrimsel gelişmeler, küçük ölçekli (mikro) genetik olayların basit bir ötelemesi (extrapolation) midir?
Bu dört dönemde ortaya çıkan karşıt görüşlerin yanı sıra, “Evrim kuramıyla dirimbilimin genetik, embriyoloji, ekoloji ve moleküler dirimbilim de içerilmek üzere biyokimya gibi diğer bilim dalları arasındaki ilişki nedir?” gibisinden daha genel sorular da soruldu. Karşıt görüşlerin ortaya çıktığı bu dört dönemdeki sorunsallar ve ortaya çıktığı bağlamlar da farklıydı. Ancak çok ilginç olan şey şudur ki, bugün, evrim kuramcılarına karşı yöneltilen sorular, Türlerin Kökeni yayınlandıktan bugüne dek şu veya bu biçimde sorulmuş olan sorulardır.
- yüzyılda evrim kuramının karşılaştığı karşıt görüşlerin hepsi olmasa da çoğu önde gelen iki felsefe okulunun karşıt görüşleridir: bunlar mekanistik materyalizm ve bütünselci (holistik) materyalizmdir. Bu kavramlar aşağıda tanımlanacaktır. 150 yıldan daha uzun bir süredir Batı felsefesinin tarihi, 19. yüzyılın ortalarında mekanistik felsefenin yükselişine, sonra bütünselci ve daha sonra da diyalektik materyalizmin yükselişine tanık olmuştur. Mekanistik materyalist bakış açısının doyurucu olmadığına ilişkin görüşler, genelde ve özellikle dirimbilimde ortaya çıkmış ve karmaşık süreçlerin anlaşılması için yeni yaklaşımlar üretmiştir. Bu yeni yaklaşımlar mekanistik düşünce dokusundan yavaş ve duraksayarak çıkmıştır. Ancak bu yaklaşımlar adım adım uyumlu bir felsefe çerçevesinde, bütünselci materyalizmde birleşmişlerdir. Bütünselci materyalizmin daha uyumlu ve canlı çeşitlemesi diyalektik materyalizmdir. Mekanistik felsefeden bütünselci ve diyalektik felsefeye geçiş bazı düşünce alanlarında daha hızlı olmuştur; örneğin, felsefe, ekonomi politik ve fizik, bütünselci felsefeye genel tarih, estetik ve biyokimyadan önce geçmiştir.
Bu çalışmanın amacı, kendisini, 20. yüzyılda evrim kuramında sık sık ortaya çıkan karşıt görüşler olarak duyumsatan felsefi değişimleri, mekanistik felsefeden bütünselci ve diyalektik felsefeye geçişi incelemektir. Bu incelemede üç nokta öne çıkacaktır: 1) Darwin’in iki felsefi yüzü vardı; birisi geriye, erken 19. dönemde baskın olan mekanistik felsefeye dönük yüzü, diğeri de, geç 19. yüzyıl ile erken 20. yüzyılda ileriye, daha bütünselci ve diyalektik felsefeye dönük yüzü; 2) Darwin yanlısı ve karşıtlarının çalışmalarında baskın olan felsefe mekanistik felsefeydi: bu felsefe, 1918-1930 yılları arasında Mendel’in genetik anlayışıyla Darwin’in kuramının sentezinin temel yapısını oluşturdu; ve son olarak 3) 20. yüzyılda değişik çalışma gruplarının evrim kuramına ilişkin araştırmalarında önce bütünselci ve daha sonra diyalektik materyalizmin yavaş ancak sürekli ilerleyişi görüldü. Felsefenin ve özellikle felsefi yöntemlerin bilinçli olarak anlaşılması ve kullanılması, genel olarak bilimde ve özel olarak da dirimbilimde araştırmaların gelişmesine yardımcı olur.
Mekanistik, Bütünselci ve Diyalektik Materyalizm
Materyalist felsefelerin tüm çeşitlerinin ortak yanları vardır. 1) Özdeksel (maddi) dünya insan bilincinin dışında bilinçten bağımsız olarak vardır; 2) Gerçek dünya bizim düşüncelerimizden bağımsız olarak vardır. Bu önermenin işaret ettiği gerçek, düşüncelerimiz gerçek dünyaya ilişkin deneyimlerimiz sonucunda oluşur; bunun tersi doğru değildir; 3) Evrendeki tüm değişiklikler özdeğin devinimi, yani, bir özdeksel nesnenin bir başka özdeğe etkimesi sonucunda gerçekleşir. Materyalizm, ether, caloric veya mistik elan vital gibi özdeksel olmayan nesneleri ussal düşünceden uzak tutar. Materyalizm ve idealizm, özellikle doğaya ilişkin çalışma alanlarına uygulandığında, birbirinden oldukça farklı (ve birbirinin zıttı) felsefi bakış açılarıdır. Geçen birkaç yüzyılda olduğu gibi günümüzde de bilimle din arasındaki çatışma, materyalist ve idealist felsefi görüşler arasındaki çatışmadır.
Mekanistik materyalizm birbirinden farklı ancak ilişkili önerilerde bulunur. 1) Karmaşık bir bütünün parçaları birbirinden ayrı ve kendine özgüdür: şöyle ki, bir kimyasal tepkime, saat, gezegen dizgesi veya canlı organizma birçok ayrı ve tanısı yapılabilir parçalardan oluşur. Bu bakış açısının sonucu 2) karmaşık bir nesneyi uygun bir biçimde incelemenin yolu, onu oluşturan parçaları ayrı ayrı incelemekten geçer. Mekanistik materyalistler bütünün parçalarını ayrı ayrı karakterize ederler; mekanistler bütünün parçalarının birbiriyle etkileştiğini onamalarına karşın, vurguyu etkileşime değil parçalar üzerine yaparlar; 3) Sonuç olarak, mekanistik materyalistler, bütünün onu oluşturan parçalardan yeniden oluşturulabileceğini savunurlar. Eğer herbir parçanın özelliklerini biliyorsak, bütünün işlevselliğini bu özellikler toplamı olarak yeniden oluşturabiliriz; 4) Mekanistik materyalistler herhangi bir dizgedeki değişikliğin, dizgenin içindeki kuvvetlerden veya değişikliklerden değil, dizgeye dışardan dayatılan kuvvetlerden kaynaklandığını savunur; 5) Son olarak, mekanistik materyalizm, özellikle bilim alanında, doğaya ilişkin atomistlerin görüşüyle ilişkilendirilmiştir. 17. yüzyıldan 20. yüzyıla dek geçen süre içinde mekanistik materyalistlerin çoğu aynı zamanda atomistti. Ancak, atomların varlığını uygun bir biçimde göstermeksizin yalnızca özdeğin parçacıklardan oluştuğu görüşü, bazı mekanistik materyalistlerin de dile getirdiği gibi, mekanistik materyalizmi idealizme yaklaştırır. Felsefi materyalizm açısından temel parçacıkların veya atomların varlığına inanmak yeterli değildir. Sözü edilen ayrık parçacıkların varlığını deneylerle gösterebilmek, atomların özdeksel gerçekliğe sahip olduğunu kanıtlamak da önemlidir. Mekanistik materyalistler savlarını güçlendirebilmek için bu deneysel doğrulamayı yapmak zorundadırlar.
Bütünselci materyalistler ise farklı önermelerden yola çıkarlar: 1) Karmaşık bir dizgenin parçaları birbiriyle bağlantılı ve ilişkili olduklarından ayrı ayrı incelenemezler. Parçalar ayrı ayrı incelenirse, herbirinin kendine özgü özelliği gözden kaçar; 2) Bu nedenle parçaların etkileşimini sergileyecek yeni araştırma yöntemleri bulunmalıdır. Parçalar bütün içinde, birbirleriyle doğal etkileşim içindeyken çalışılmalıdır; 3) Herhangi bir karmaşık süreç veya yapı, bu süreç veya yapının parçaları toplamından daha fazla anlam içerir. Aslında yapı veya süreç, parçaların toplamı artı parçalar arasındaki etkileşimlerdir. Bütünü, parçaların toplamından daha fazla yapan artı gizemli veya doğaüstü bir şey değil, yalnızca parçalar arasındaki karşılıklı etkileşimdir. Bu etkileşime ilişkin bilgiyi, parçalar konusundaki bilgimizden yola çıkarak öngöremeyiz. Ortaya çıkan (emergence) kavramı, bir dizgenin parçalarının etkileşiminden ortaya çıkan yeni bir özellik için kullanılır. Ortaya çıkan sözcüğü, geçmişte, bir dizgenin gizemli veya yaşamsal özelliklerini betimlemede kullanılmıştır. Bu nedenle, bu kavram bu incelemede kullanılmayacaktır; 4) Evrendeki süreçler dinamiktir ve sürekli değişir. Herhangi bir karmaşık dizgede ortaya çıkan değişiklikler, kısmen bu dizgenin dış dünyayla etkileşiminden, kısmen de dizgenin kendi içindeki değişikliklerden kaynaklanır. Kısacası organizmalar yaşayan, olgunlaşıp ölen dinamik dizgelerdir. Ölüm, yalnızca dış dünyadan organizma üzerine raslantısal olarak dayatılan değişikliklerin değil, aynı zamanda organizmanın fiziksel ve kimyasal örgütlenmesindeki iç gelişmelerin de bir sonucudur. Toparlarsak: Bütünselci materyalizm, karmaşık dizgeleri bütünsel açıdan ele alan bir felsefi bakış açısıdır. Mekanistik materyalizm ise, parçaların bütünle olan ilişkileri yerine yalnızca parçaları dikkate alan bir felsefedir.
Diyalektik materyalizm, Bütünselci materyalizmin tüm temel önermelerini içermesine ve onun içinden türetilmiş olmasına karşın, kendine özgü önermeleri de içerir. Birincisi ve en önemlisi, bir dizgenin içindeki değişikliklerin nedeni, bu dizge içinde birbirine zıt kuvvetlerin veya eğilimlerin etkileşimidir. “Diyalektik” sözcüğünün bir anlamı da budur. Örneğin, bir populasyondaki uyuma ilişkin evrim, belli bir anda üst düzeyde değere sahip uzmanlık ile, gelecekte olabildiğince daha esnek bir düzey sağlama arasındaki sürekli dinamik gerilim olarak görülebilir. Diyalektik yaklaşımın savına göre bu durum, dizgenin (yukarıdaki örnekte organizmalar topluluğu) içinde bulunan ve birbirine zıt yönlerde etkiyen kuvvetlerin, dizgeyi sürekli olarak değişim ve gelişim yönüne doğru zorlamasından kaynaklanır. Herhangi bir dizgeyi incelerken, o dizge için geçerli olan diyalektiği görmek, dizgenin gelişiminin dinamiğini ortaya çıkarmak için gereklidir.
Diyalektik ve Bütünselci materyalizmler arasındaki ikinci önemli fark, Diyalektik materyalizmin, “nicel değişikliklerin nitel değişikliklere neden olacağı” önermesidir. Dizgedeki küçük (nicel-kantitatif) farklılıkların birikimi, giderek büyük ölçekli (nitel-kalitatif) değişimlere ve bazen de hızla yeni bir duruma geçişe neden olur. Evrimsel süreçte, iki farklı ve yalıtılmış yörelere kısıtlanmış olan populasyonlar, çok sayıda nicel değişiklikler (genetik değişimler) birikimi gösterir ve belli bir geçiş noktasından sonra nitel değişiklikler üretirler; bu iki populasyon artık etkin bir karşılıklı üreme (interbreeding) gerçekleştiremez ve iki ayrı tür oluştururlar. Nicel değişimlerin nitel değişikliklere neden olacağı düşüncesi, evrimle (küçük, nicel değişiklikler birikimi) devrim (bazen varlığın yeni bir durumuna hızlı geçiş) arasındaki eski ve yapay ayrım sorununu çözmüştür. Nicel değişiklikler olmadan nitel değişiklikler gerçekleşemez. Bu önermenin tersi, nicel değişiklikler kaçınılmaz olarak nitel değişiklikler üretir. Bu iki süreç -nicel ve nitel değişiklikler- birbirine ayrılmaz bir biçimde bağlıdır.
Şimdi, felsefi yöntemlerin çeşitli öğeleri, kendisini Darwin’in ve 20. yüzyıldaki yeni-Darwincilerin çalışmasında nasıl gösteriyor, inceleyelim.
Darwin’in üç yüzü: Mekanistik, Bütünselci ve Diyalektik Materyalizm
Darwin türlerin çeşitliliğine ilişkin idealist felsefe bağlamında yapılan açıklamaları şiddetle yadsırken, kendi doğal seçilim kuramına mekanistik, bütünselci ve diyalektik materyalizmin öğelerini kattı. Darwin’in mekanistik materyalizmi, erken 19. yüzyıl ve aynı yüzyılın ortalarında baskın olan materyalist geleneğin etkisi altında gelişmiştir. Bu geleneğe göre değişiklikler, maddenin temel birimlerinin kör şans yasalarıyla etkileşerek, yasalara uygun değişimlerin ortaya çıkmasıyla olur. Darwin’in mekanistik görüşü, canlı dünyayı atomistik açıdan görüşünden kaynaklanır. Bu nedenle Darwin canlılar dünyasını, her biri kendi adına etkiyen ve kendi kurtuluşu (survival) için çabalayan tek tek organizmalardan oluşmuş bir dünya olarak gördü. Ona göre, kimyasal tepkimelerde atomun yeri ne idiyse, evrim sürecinde de organizmaların yeri o idi. Darwin’in mekanistik dünya görüşünde evrimin atomsal birimi olan tek tek organizmalar, rekabet ve yaşam savaşımında (struggle for existence) birbiriyle etkileşiyordu. Hangi organizmaların birbiriyle karşılaşıp savaşım verdiği, tıpkı bir kimyasal tepkimede tamamen şans eseri karşılaşan iki atomunki gibiydi.
Darwin’in değişim (variation) konusunu incelerken de şans yasasına gönderi yaptığını görüyoruz. Bireysel değişimler, bu değişimlere gereksinim duyulduğu için veya herhangi bir yöne doğru gidiş için değil, tamamen şans eseridir. Yasalara uygun doğal süreçlerin temelindeki “şans eseri gerçekleşen olaylar” kavramı 19. yüzyılda doludizgin gelişen fiziksel bilimlerin bir dalı olan mekanik biliminin katkısıdır ve kendisini felsefe alanında da duyumsatmıştır. John Dewey’in (1909) aktardığına göre, Darwin’in diğer bilim dalları ve felsefe üzerine olan en derin etkisi, “canlı organizmaların ince ayar yapılmış olan uyumu (adaptation) ‘kör şans’ın ve amaçsızlığın sonucudur” biçimindeki saptamasıdır. Eğer bu saptama doğruysa, Darwin’in düşüncesi dolaylı veya dolaysız olarak çağının mekanistik bilimiyle ilişkiliydi.
Darwin’in Doğal Seçilim Kuramının oluşturulması bir başka açıdan da mekanistik materyalizm tohumları taşır. Organizmalar ile bulundukları çevre arasındaki karşılıklı etkileşimi, ekolojik denge ve uyumu anlayan çok az sayıda doğa bilimci vardır. Darwin, organizmaları, içinde yaşadıkları çevrelerinden ayrı olarak gördü. Türlerin Kökeni adlı eserinde şunları yazıyor: “Bir çölün kenarında yaşayan bitkinin çevreye karşı verdiği savaşımı, tıpkı diğer bitkilere karşı verdiği savaşım gibi düşünebiliriz”. Darwin’e göre evrim daima olacaktır, çünkü hiçbir uyum kusursuz olmadığı gibi, çevre de sürekli değişim içindedir. Ancak Darwin, organizmaların çevreye uyum sağlarken aynı çevreyi değiştirdikleri konusuna vurgu yapmıyor. Organizmalar çevrelerini değiştirerek, çevrenin kendi başına oluşturduğu jeolojik veya iklimsel değişikliklerden farklı olarak organizma-çevre karşılıklı etkileşimini üretiyor. Kısacası Darwin organizmayı (onu etkilediği kuşku götürmeyen) çevresinden ayrı olarak düşündü, tıpkı kimyasal bir tepkimede birbirinden ayrı olan ancak çevresinden (tüp içindeki sıcaklık, basınç, vb.) etkilenen atomlar gibi.
Darwin, yaşadığı dönemin mekanistik felsefesini üçüncü bir örnekte de sergiledi. Organizmalar arasındaki etkileşimleri betimlerken Darwin, mekanistik felsefeden etkilenen 19. yüzyıl politik ekonomisinin benzetmelerini (metaphor) de kullandı. Örneğin, Darwin’in sıkça kullandığı kavramlardan birisi “iş bölümü”dür (division of labour). Bu kavram, emek sürecinin tamamını ayrı ayrı bileşenlerine ayırarak atomsallaştırır. Darwin bu kavramı Türlerin Kökeni adlı eserinin ilk baskısında, bazen “doğanın ekonomisi” içinde yer alan bireylere gönderi yaparken, bazen de bir tek organizmadaki anatomik veya fizyolojik işbölümünü betimlemek için 6 kez kullanır (Schweber, 1980,:195-289; Barrettt, Weinshank ve Gottleber, 1981:210). Darwin, çalışmalarında “karınca populasyonlarındaki o hayranlık uyandıran işbölümünün” hem toplu yaşayan böceklerde, hem de insanlarda yaşam savaşımından utkuyla çıkmak için yararlı olduğuna değiniyor (Barrett ve ark., 1981:210). Birçok yazarın da işaret ettiği gibi savaşım, rekabet ve doğanın ekonomisi gibi kavramlar, 19. yüzyılın ekonomik yazınında öne çıkan kavramlardan türetilmiştir.
Darwin, değişik ekosistemlerdeki organizmalar arasındaki etkileşimi anlama çabasında mekanistik bakış açısının ötesine geçebilmiştir. Darwin’in bütünselci bakış açısına sahip olduğuna ilişkin en çarpıcı kanıt, herhangi bir doğal ortamda organizmalar arasındaki karşılıklı etkileşimin ayırtında oluşudur. Türlerin Kökeni adlı eserinin son paragrafındaki metafor, “the entangled bank”, Darwin’in bütünselci materyalizmine güzel bir örnek oluşturur. Ancak Darwin bütünselci olmanın da ötesindeydi; evrimin birbirine taban tabana zıt iki kuvvetin karşılıklı etkileşimine gereksinim duyduğuna ilişkin görüşü tamamen diyalektik materyalist bir düşünceydi. Darwin’in düşündüğü kuvvetler, kalıtım (heredity) veya aynı şey demek olan sadık replikasyon (faithful replication) ve değişim (variation) veya aynı şey demek olan sadakatsiz replikasyon (unfaithful replication) idi. Bunlardan birisinin yokluğu, bildiğimiz evrimin olmayacağı anlamına gelir. Eğer her iki öğe de varsa, evrim kaçınılmazdır. Doğal seçilim süreci doğada karşılaşabileceğimiz diyalektik süreçlerin başında gelir. Bu konuya önceki dönemlerde yaşamış olan yazarlar değinmişlerdir (Sachsse, 1968:141 ff; Hogben, 1927:107). Darwin’in evrim sürecine bakışı bir başka açıdan da diyalektiktir: Darwin’e göre, ağır ağır biriken ve algılanamayacak denli küçük değişimler sonucunda nitel olarak farklı bir sonuca, yeni türlerin oluşumuna gidilebilir.
Birbirine zıt olan kalıtım ve değişim kuvvetlerinin karşılıklı etkileşimi, evrimi, Darwin’e göre, sürekli ve gelişim gösteren bir süreç yapacaktır. Bu sürece bir son biçmek olanaksızdır; evrim kesinlikle amacı olan (teleological) bir süreç değildir. Evrimin gelişen (developmental) bir süreç olması demek, her bir aşamanın bir önceki aşama temelinde yükselmesi demektir; bu bakış açısıyla gelişme, gaz içindeki bir atomun yer değiştirmesinden farklıdır. Her iki durumda da bir sonraki aşamalar, bir önceki aşamalara nedensellik zinciriyle bağlıdır. Ancak, gelişme gösteren süreçlerde bir sonraki aşama bir önceki aşamayı ya dolaysız olarak veya değiştirilmiş biçimiyle kendi içine katar. Bu açıdan bakıldığında Darwin’in “doğal seçilim süreciyle evrim” kavramı hem gelişmeye açık hem de diyalektiktir.
Darwin evrim kuramında bütünselci ve diyalektik yaklaşımlara açıkça vurgu yapmış olmasına karşın, 19. ve 20. yüzyıldaki yandaşları, 1950’li yıllara dek onun mekanistik düşüncelerini cımbızlamışlardır. Ancak 1950’lerden sonra Darwin’in Bütünselci ve Diyalektik materyalist öğeleri daha çok dikkate alınmaya başlanmıştır. Bu noktayı daha ayrıntılı incelemek amacıyla 20. yüzyılın iki evrim kuramcısının çalışmalarını karşılaştıralım: Darwin’in evrim kuramının mekanistik materyalizminin temsilcisi, Ronald A. Fisher ve bütünselci felsefesinin temsilcisi I. Michael Lerner. Aralarında bir nesil fark olan Fisher ile Lerner’in çalışmalarında evrimci düşüncenin 1915-1955 yıllarını kapsayan dönemde, basit mekanistik yaklaşımdan daha bütünselci yaklaşıma doğru geliştiğine tanık oluyoruz.
Populasyon Genetiğinde mekanistik yaklaşım (1900-1935: R. A. Fisher)
Darwin kuramının bütünselci ve materyalist yanlarının dikkate alınmayıp mekanistik cephesinin gelişmesi geç 19. ve erken 20. yüzyıllarda diğer gelişmelerden bağımsız, kendi başına gerçekleşen bir süreç değildir. Bu gelişme, dirimbilimcilerin canlı süreçleri çalışmada kullanılan analitik, deneysel ve nicel yöntemlere karşı gösterdikleri ilgiyle başladı. Diğer bir deyişle, bu dönem, mekanistik materyalizme özgü düşünme ve davranışların dirimbilimsel araştırma felsefesine dolaysız olarak girdiği dönemdir (Allen, 1978b). Darwin kuramının mekanistik yanı, kalıtım ve evrim gibi sorunsallarla ilgilenen bir nesil dirimbilimcilere oldukça çekici gelmişti. Aynı nesil, Ernst Haeckel veya August Weismann’ın bu soruların çözümüne getirdikleri spekülatif ve idealist yaklaşımlardan bıkmıştı. Darwin kalıtım kuramına ilişkin fazla bir şey sunamadı, ancak sunmuş gibi aldatma yoluna da gitmedi. Dahası, Darwin’in doğal seçilim kuramı açıkça materyalistti, anti-mistikti ve gerçekleri sunmada dolambaçsız bir yol kullanıyordu. Yaşam savaşımı ve rekabet metaforları gerçeğe ilişkin ip uçları sunuyordu. Darwin’in “bazı özgün değişimlerin dolaysız özdeksel nedeni çevredir” saptaması, tamamen materyalist öze sahipti. Bu öz Türlerin Kökeni’nin her yeni baskısında daha da ön plana çıkıyordu. Mistisizmin ve spekülasyonların dirimbilimden tümden temizlenmesinin arzu edildiği dönemde Darwin’in çalışması, doğa tarihi açısından, usa vurma ve materyalist düşünce yöntemi için örnek oluşturdu.
Genç dirimbilimciler için büyük öneme sahip olan etmen evrim kuramını deneysel ve nicel bir çalışma alanına çevirmekti. Bu nesil içinde en başarılı olan dirimbilimci, 1918-1939 yılları arasında evrim kuramına nicel yöntemleri başarılı bir biçimde uygulayan R. A. Fisher olmuştur. Fisher’i, evrim kuramına matematiksel yaklaşımı uygulama bağlamında ilgilendiren konulardan biri soy geliştirme bilimiydi (eugenics). Fisher soy geliştirme bilimini sağlam bir kuramsal temele oturtmak istiyordu (MacKenzie, 1981: 183 ff). Fisher bir başka dürtüyü Darwin kuramıyla Mendel kuramını uzlaştırma isteğinden alıyordu. Başarılı olursa, doğal seçilimin ayrık (discreet) genler veya etmenlerce, diğer bir deyişle Mendel genetiğiyle açıklanabileceğini düşünüyordu. Fisher, daha sonra “evrimci sentez” (evolutionary synthesis) olarak anılacak olan çalışmanın mimarıdır. Fisher, Mendel genetiğiyle Darwin’in doğal seçilimini birleştirip, evrim oranı büyük populasyonlarda, değişimin ve seçilimin etkisine nicel çözüm sunmayı denedi. Fisher, evrimci değişikliklerde doğal seçilimin etkinliği ve matematiğin genel olarak dirimbilime uygulanması konularında aynı dönemde aynı konu üzerinde çalışan Sewall Wright, J. B.S. Haldane ve Lancelot Hogben’e göre daha başarılı olmuştur.
Fisher’in uyguladığı sentez mekanistikti. Amaçlarından biri, kendi deyimiyle, diğer fiziksel bilim dalları gibi evrim kuramını da titizlikle ve matematiksel olarak çalışılan bir disiplin alanı yapmaktı (Fisher, 1922: 321). Bu amacına ulaşmak için benimsediği yöntem, Darwin kuramının mekanistik yanına vurgu yapmak oldu. Örneğin, Fisher, Darwin’in tek tek, atomize edilmiş organlarını gen havuzu denilen soyut uzayda birbiriyle etkileşen ayrık genler biçiminde soyutladı. Böylece organizma idealize edilmiş bir varlık, gen (daha doğru olmak gerekirse bir çift gen) olarak ve populasyon da idealize edilmiş atomize birimler, genler topluluğu olarak düşünüldü. Fisher’a göre, gen havuzunda genler birbiriyle şans eseri etkileşir; ancak tıpkı kapalı bir tüpteki gaz atomları gibi etkin bir karşılaşma gerçekleşirse (yani döllenme olursa) genler geçici olarak gen havuzundan alınıp birbirine bağlanır ve bir organizma oluşur. Fisher organizmayı hem genleri geçici olarak taşıyan, hem de seçilimin dolaysız olarak etki ettiği bir ortam olarak düşündü. Fisher’ın bu evrimci süreç tablosu 19. yüzyıl ortalarında fizik dalında gelişen bilardo topları örneğini andırıyordu. Bu konuya birazdan yine döneceğiz.
Fisher’in yaklaşımındaki diğer bazı yönler de onun mekanistik yanlılığına örnek oluşturuyor. Birincisi, Fisher’in genlere ilişkin basitleştirilmiş görüşüdür: Her bir gen yalnızca bir tek özellik üretir; bir tek gen = bir tek özellik. Genlerin birbiriyle etkileştiğinden, farklı genlerin etkileşimiyle gerçekleşen kalıtımdan (polygenic inheritance) söz etmiş olmasına karşın, onun için önemli olan bileşenler, sonradan eklenmiş olanlardı; çünkü bunlar yardımıyla öngörüde bulunmak olasıydı. Populasyon gelişimlerini öngörebilme adına Fisher organizmayı, özellikler mozaiği olarak gördü ve özelliklerin her biri bir tek kalıtsal birimle, bir tek gen ile belirlendi. Büyük ölçekli mozaiği simgeleyen bu dış yapı (fenotip), küçük ölçekli mozaiğin, yani kalıtsal yapının (genotype) yansımasından başka bir şey değildi.
Fisher’in mekanistik materyalizminin bir diğer yönü de, özelliklerin mozaik biçiminde algılanmasında kendini gösterir. Fisher dış yapıyla kalıtsal yapı arasına kesin bir çizgi çizmeyi başardı. Bunu yaparken embriyonik gelişme sürecini ve bu sürecin diğer süreçlerle etkileşimlerini ve dış yapı değişimlerini dikkate almadı. Dış yapıyı kalıtsal yapıdan ayırmak demek, yalnızca ergin (adult) dış yapıya etki eden seçilimle ilgilenmek demektir. Böylesine basitleştirici bir varsayım matematiksel çözümlemelerde yarar sağlarken, dirimbilimsel gerçeklerden uzak oluşu (seçilim, embriyonik dış yapılara ve poligen dizgelere olduğu gibi, tamamen oluşmuş ergin özelliklere ve tek tek varlıklara kuşkusuz etki eder) daha işin başlangıcında bazı eleştirilere uğradı.
Fisher’in mekanistik yaklaşımının son örneği, onun “bütün, kendisini oluşturan parçaların toplamından başka bir şey değildir” biçimindeki varsayımıdır. Fisher, bir tek gen değişimi (single gene variations) etkisinin toplam etki olacağı inancını korudu. Fisher’e göre, eğer bir organizma boyunun 1 mm uzaması ilgili gene belli bir uyum değeri sağlıyorsa, aynı yapıda 0,1 mm’lik uzama, o gen için onda birlik uyum değeri sağlar (Fisher 1930: p. 15-16). Bu açıdan bakıldığında, Fisher için evrim, nicel etkisi olan bir tek gen katkısıydı ve bu katkı seçilim değeri olan nicel bir etkiydi. Bu yaklaşımda her bir gen, diğer genlerden ayrı olarak düşünüldüğü gibi (göz rengini belirleyen genler saç rengini belirleyen genlerden, boyu belirleyen genlerden, vb.) herhangi bir gendeki değişimlerin toplam dış yapı üzerindeki etkisi, diğer genlerdeki değişimlerin etkisinden ayrıydı. Basite indirgeme ve süreci matematikselleştirme eğiliminden dolayı Fisher’in modeli atomist bir modeldi.
Gerçekten de Fisher’in tüm populasyonların genetiği konusundaki yaklaşımı, 19. yüzyıl ortalarında gelişen gazların kinetik kuramının dirimbilimdeki dengi olarak düşünülebilir. Fisher’in düşündüğü genlerin veya değişimlerin bir tek ölçülebilir etkisi vardı ve bu temelde oluşturduğu dizge belirlenebilir (deterministik) bir dizgeydi. Eğer populasyon, bir tüp içindeki gaz molekülleri gibi, olabildiğince büyükse, gelişigüzel, düzensiz etkiler dikkate alınmayabilir ve dizge istatistiksel olarak ortalama değerlerle betimlenebilirdi. Bu yaklaşım, küçük ölçeklerde gelişigüzel (değişimler ve çiftleşmeler, düzensiz davranışa işaret etse de, dizgenin büyük ölçeklerde belirlenebilir özellikler sergilediği anlamına geliyordu) olsa da, büyük ölçeklerde belirlenebilirlik sergiliyordu. Fisher’in kendisi de, doğal seçilim üzerine yapılan çalışmalar için, “gazlar kuramındaki analitik çözümlemelerle karşılaştırılabilir; bu çalışmalarda rastlantısal karşılaşmalar ve tek tek moleküllerin doğasına ilişkin çok değişik varsayımlarda bulunabilir ve gazların davranışına ilişkin genel yasalar geliştirebilir ve birkaç sabiti de deneylerden türetebiliriz” biçiminde bir saptamada bulunuyor (Fisher, 1922: 321-2; alıntı Provine’den, 1971: 149).
- A. Fisher’in çalışması, evrime ilişkin bir dizi sorunun açıklığa kavuşturulması, Mendel ve Darwin kuramlarının birleştirilmesi konusunda kendi içinde tutarlı bir matematiksel formülasyonun geliştirilmiş olması açısından devasa öneme sahiptir. Günümüzde bile onun populasyon genetiğine ilişkin bilgilerinin çoğu uygulanmakta ve eğitim kurumlarında öğretilmektedir. Fisher’in istatistik ve deney tasarlama konularındaki kitapları da bu alanın klasik eserleridir. Fisher’ın başlıca çalışması populasyon genetiğinin gelişmesine katkıda bulundu ve kendisi 20. yüzyıl populasyon genetiğinin matematiksel çözümlemesinin önderi olarak bilinir. Fisher’ın bilinçli olarak ve kendine özgü yaklaşımıyla mekanistik materyalizm yanlılığı, onun ününe gölge düşüremez. Fisher de diğer insanlar gibi kendi zamanının kişisiydi ve o zamanın zayıf ve güçlü yanlarını yansıtıyordu. Fisher zamanında dirimbilimde mekanistik materyalist yaklaşım doludizgin gidiyordu. Fisher de mekanistik düşünceyi, o dönemin kolay kolay işlenemez alanı olan evrim kuramına uygulamayı düşündü. Fisher’in dirimbilime mekanistik olmayan bir katkısı, cinsel seçilim konusunu işleyen erken dönem (1915) çalışmasında bulunabilir. Bu çalışmada Fisher karşılıklı olarak etkileşen olayları, evrimin “denetimden çıkmış süreçleri” (runaway processes) olarak betimler.
Fisher’in yaklaşımının değeri yönteminin nicel oluşudur; ancak bu yöntemin de sınırlılıkları vardır ve populasyon genetikçileri de bu sınırın ayırtındadır. Mekanistik yaklaşım, genlerin diğer genlerle etkileşimi, bir tek organizmada veya populasyonda geri besleme yapan ve kararlı kılıcı süreçleri, populasyon içinde değişik oranlarda seyreden genetik değişimleri (evrim) türünden daha bütünselci etkileşimleri kapsayamazdı. Doğal seçilimin genetik kuramını mekanistik yaklaşımdan kurtarıp bütünselci yaklaşıma doğru yönelten bilim insanları Ivan Schmalhausen, Theodosius Dobzhansky, C. H. Waddington ve özellikle de I. Michael Lerner’dir.
Bütünselci yaklaşım: I. Michael Lerner ve Genetik Homeostazis kavramı
1890-1930 yılları arasındaki dönemde mekanistik yaklaşım baskın yöntem olma ayrıcalığını sürdürürken, evrim kuramı çalışmalarında bütünselci yaklaşım da giderek önem kazanıyordu. Evrim kuramı içinde yeni bir bütünselci ve kısmen diyalektik yaklaşım 1930’lu yıllarda başladı. Bu gelişmeye dürtü veren etmen, bir önceki on yılda standart laboratuar genetiğinde bazı noktaların aydınlığa kavuşmuş olmasıydı: 1) Drosophila (meyve sineği, sirke sineği) ve mısır çalışmalarında poligen dizgelerdeki (polygenic systems) gen etkileşimlerine ilişkin düşüncelerin gelişmesi; 2) gen-çevre etkileşimine giderek artan vurguların yapılması, evrimde genetik çeşitlilik ve heterozis; 3) genetik geri besleme ve denetleme süreçlerinin yalnızca bir tek organizmada değil tüm popülasyonda da işlevsel olduğunun ayırtına varılmış olması; ve 4) doğal seçilimin organizmanın tüm yaşam süresiyle ilişkisine -döllenmeden (fertilizasyon) üremeye (reproduction), embriyonik gelişmeden erginliğe dek- olan ilgi. Bu yeni ilgi alanları I. Michael Lerner’in genetik homeostazis çalışmalarında somuta indirgendi.
1910 yılında Manchuria’da dünyaya gelen Lerner 1927 yılında British Columbia’ya göç etti. Vancouver’daki British Columbia Üniversitesi ziraat bölümünde tavuk bakıcılığı işi yaptı (anon. 1978). İşinin sürekli olabilmesi için hayvan endüstrisi kursuna kaydolması gerekiyordu. Bu karar Lerner’in yaşamını kökten değiştirdi. 1920’li yılların ortasında hayvan endüstrisi öğrencileri için en önemli sorunsallardan birisi heterozis idi [hibridlerin dayanıklılığı (vitality) ve özellikle doğurganlığı (fertility)]. Bu durum ne denli geneldi? Heterozisin genetik ve/veya fizyolojik temeli nedir? Heterozis üreten melezleme (outbreeding, farklı populasyonlar arası üreme) ve giderek artan homozigoti üreten populasyon içi üreme (inbreeding) arasındaki ilişki nedir? Bu sorulara verilecek olan yanıtlar, tarımsal üretim için son derece önemliydi. Ancak 1920’li yıllarda ne geleneksel pratik yöntemler, ne de bilimsel çalışmalar bu soruların açıkça yanıtlanması için yeterliydi. Bu arada genel heterozis yararlı değişiklikler üretirken, üreticiler, belli niceliklerde populasyon içi üreme (inbreeding) yaparak, stokun çoğunda özelliklerin sabitlenmesi ve kararlı bir biçimde kalmasını sağlamanın (fix and stabilize traits) gereğine inandılar (Sewall Wright bu sorunun ayırtındaydı ve ABD Tarım Müdürlüğü’nde 1915-1925 yılları arasında bu konuda çalışmalar yapmıştı).
Vancouver’deki yaşantısı sırasında Lerner, British Columbia Üniversitesi’nde ders vermeye gelen Theodosius Dobzhansky ile tanıştı. Lerner, Dobzhansky’nin canlı, dinamik kişiliğiyle ve o güne dek çok az sızabildiği “populasyon genetiği yazını”yla tanıştı. Bir yandan Dobzhansky ile söyleşilerde bulunuyor, diğer yandan da populasyon genetiği üzerine makaleler okuyordu. Bu iletişim sonucunda Lerner’in usunda, seçilim, evrim ve heterozisin anlamı ve doğasına ilişkin bir dizi sorular oluştu. Hayvan endüstrisindeki deneyiminden yola çıkan Lerner dikkatini iki noktada yoğunlaştırdı: Birincisi: Bireyin seçilimi, o bireyin ait olduğu topluluğa yarayacak olan bir özelliği nasıl üretiyor? Eğer seçilim yalnızca bireyler için geçerliyse ve eğer türler ortak bir gen havuzuna sahip olan populasyonlar ise, bireyin seçilimiyle populasyonun seçiliminin ilişkili olması gerekir. Lerner’in kendine sorduğu ikinci soru birinciden oldukça farklıydı; ancak tamamen ilişkisiz değildi: Fisher gibi yeni-Darwincilerin çalışmalarında karşılaşılan, yetişkin özelliklerin seçilimi (selection for adult traits), C. H. Waddington’un çalışmalarında betimlenen, embriyonik özelliklerin seçilimiyle nasıl ilişkilendirilebilir? Lerner, çeşitli araştırmacıların çalışmalarından edindiği bilgilerle, seçilimin yalnızca birey ve yetişkin özelliklerinde değil, organizmanın tümünde etkin olduğuna inanmaya başladı. Lerner, seçilimin bir organizmanın yaşam çevriminin tüm evrelerinde etkin ve eşgüdümlü bir biçimde çalıştığını açıklayabileceğimiz bir yol bulmaya çalıştı. Lerner’in düşüncelerini tam ve anlaşılır bir biçime dökmesi 1950’li yılların başına dek gerçekleşmedi, ancak bu düşünceler yavaş yavaş mekanistik yaklaşımdan bütünselci yaklaşıma doğru gidişi simgeliyordu.
Dobzhansky ile tanıştıktan hemen sonra Lerner’in düşüncelerini derinden etkileyen kitap, Walter Bradford Cannon’un popüler dille yazılmış olan The Wisdom of the Body adlı fizyoloji kitabıydı (Cannon, 1932). Harvard Tıp Fakültesi’nde nörofizyolog olarak çalışan Cannon, homeostazis düşüncesini geliştirdi. Claude Bernard’ın betimlemesiyle, homeostazis, canlı organizmaların, iç çevrelerinin (internal environment) sabitliğini sağlayabilecek çok çeşitli süreçlere (mekanizmalara) sahip olmasıdır. Bu ilkenin ayırtına varan ilk kişi Cannon değildir. Ancak Cannon, bir omurgalının bu süreçleri sergilediğini gösteren ilk araştırmacıdır. Cannon, ilk ilkenin evlerimizde kullandığımız termostatlı fırınlara benzer biçimde negatif geri besleme olduğuna işaret etti. Homeostatik dizgeler, vücutta eşgüdümlü davranan beyin, endokrin ve nöromusküler birimlerden oluşur. Homeostazis, gerekli olan dinamik ve bütünselci; bütünü ve birbiriyle etkileşen parçaları anlatan bir kavramdı.
Cannon’un çalışmasının önemi, homeostazisin organ dizgesi, organizmal, psikolojik ve sosyal düzeylerde işlerlikte olduğunu göstermesindedir. Cannon, Harvard Üniversitesi’ndeki çalışma arkadaşı Lawrence J. Henderson ile birlikte, toplumların da kendi bünyelerinde homeostatik denetleme algaçları geliştirmiş olması gerektiğine inanıyordu; tersi bir durumda dışardan gelen ciddi baskılar karşısında toplumlar çökme tehlikesiyle karşılaşırdı. Cannon’un homeostazisi toplumsal bağlama uygulama isteğini anlamak zor değil. Cannon kitabını 1929 yılında Batı’nın gördüğü en büyük ekonomik kriz yaşanırken, erken 1930’lu yıllarda yazdı. Cannon ve Henderson fizyolojik yapıyla politik yapı arasındaki koşutluğa dikkat çektiler. Bu çalışmalarıyla Cannon ve Henderson, insan toplumlarının örgütlenmesinden sorumlu olanların ekonomik, toplumsal ve politik dizgeleri öz denetleme süreciyle oluşturmaları konusunda uyarıyorlardı (Allen, 1978a; Russett, 1966).
Cannon daha geniş açıdan baktığında, homeostatik sürecin işaret ettiği evrimsel göstergeleri gördü. Homeostatik süreçler uyum yeteneği olduğundan doğal seçilim nedeniyle evriliyordu. Cannon, omurgalıların homeostatik süreçlerinin ontogenezis (birey oluş) süresince yavaş yavaş geliştiğine dikkat çekti. Bu gelişme, Haeckel’in önerdiği biçimde, ilk olarak homeostazisin kazanıldığı filogenetik (soy oluş) yola koşut seyrediyordu. Cannon bir tek tümceyle ontogeni ile filogeniyi ilişkilendirdi. Cannon, yeni doğmuş olan insanların vücut sıcaklığı ve kan şekerini düzenleyecek fizyolojik kararlıktan yoksun olduğuna işaret etti. Şöyle yazıyordu: “Memelilerde görülen homeostazis evrim sürecinin bir ürünü olduğunun kanıtıdır. Vücudun sıvı düzeninin kararlılığı, omurgalıların evriminde yavaş yavaş kazanılmıştır. Bu yavaş seyreden kazanç, bir bireyin gelişimi sırasında da gözleniyor.” (Cannon, 1932: 283) Cannon’un bu saptaması, bu konuyla uzun süredir ilgilenen Lerner’i derinden etkiledi. Lerner artık çağdaş evrim kuramıyla embriyoloji arasındaki ilişkiyi kurmaya hazırdı. Bu ilişki, populasyon genetikçilerinin abartılı basitleştirmelerini bir kenara bırakıp, genetik, evrim ve embriyolojiyi gerçek anlamda birleştirecek bir kavram oluşturmaya yaradı.
Cannon’un homeostazise ilişkin fizyolojik kavramından esinlenen Lerner, diğer kaynaklardan da bu konuda bilgiler derledi. Lerner’in derlediği beş büyük düşüncenin kaynakları ve düşünceler şunlardı: C. H. Waddington’un cerrahi yolla doğal veya yapay bir embriyonik kanal oluşturulması düşüncesi; Fisher ve Ford’un genetik polimorfizm kavramı; Ivan Schmalhausen’in “kararlı kılıcı seçilim” (stabilizing selection); Dobzhansky’nin doğal populasyonlarda değişim çalışmaları ve Kenneth Mather’in filogenik kalıtım (polygenic inheritance) çözümlemesi. Böylelikle Lerner, Mather’den (1943a, b) herhangi bir embriyonik veya yetişkin özelliklerin gelişimini belirlerken, bir tek gen dizgesi yerine genlerin etkileşiminin dikkate alınmasının önemini kavradı. Dobzhansky’den (1947) doğal populasyonlarda, önceden sanıldığının tersine, daha çok değişimin olduğunu deneysel çalışma sonuçlarından öğrendi (Amerika’nın güneybatısında Drosophila pseudoobscura ile ilgili bir araştırmada Dobzhansky, doğal populasyonların çok sayıdaki kromozom inversiyonlarının heterozigot olduğunu gösterdi). Lerner, Schmalhausen’den (1949) bir populasyon için heterozigotinin, homozigotiden daha yararlı olduğu düşüncesini aldı. Çünkü heterozigoti, uzay ve zaman içinde sürekli değişen çevreye karşı esneklik kazandıracaktı. Fisher’in kuramsal düşünceleri ve E. B. Ford’un (1940) kelebekler üzerinde yaptığı arazi çalışmaları, Lerner’e, bir populasyondaki genetik çeşitliliği (diversity) korumada dengeli (balanced) polimorfizmin önemini kavrattı. Son olarak Lerner, Waddington’dan, embriyonik gelişme sürecini, gelişmekte olan embriyonun öngörülemeyen dış etkilere karşı tampon oluşturan yokuş aşağı kanallar (downhill channels) dizisi olarak algılamayı öğrendi. Bu değişik düşüncelerin örgütlenme ilkesini ve odağını homeostazis kavramı sağladı ve böylece Lerner’in “genetik homeostazis” düşüncesi oluştu.
Lerner kuramını oluşturmaya, Dobzhansky ve Ford’un doğal populasyonlarda gözlediği heterozigotinin, uyum değerinin (adaptive value) olması gerektiği varsayımıyla başladı. Tersi bir durumda heterozigoti bu denli yaygın olamazdı. Heterozigotinin uyum değeri, sürekli değişen çevre koşullarına karşı topluluğa genetik esneklik sağlıyordu. Fisher ve Ford populasyonların çok çeşitli çevrelere (orman ve çayır, otlak, tarla gibi yaşam bölgeleri) yayıldığını gösterdiler. Fisher ve Ford çeşitli yaşam yörelerine yayılmış olan populasyonların dengeli polimorfizm gösterdiklerini gözlediler. Heterozigotlar, her iki türden yaşam yöresine (orman ve çayır) de en iyi uyumu gösterme gibi bir sonuç sergilemiyordu. Ancak, kendilerine karşılık gelen homozigotların seçilim sürecinde, bir yan ürün olarak varlıklarını sürdürüyorlardı. Bu yoldan ilerleyen Dobzhansky, Drosophila doğal topluluğundaki değişik heterozigot inversiyon oranlarının farklı mevsimlerde değiştiğini gösterdi. Bu sonuç Lerner’e, heterozigotinin bir çeşit genetik “tampon” olarak davrandığını ve topluluğa, değişen çevre koşullarına karşı esneklik kazandırdığını duyumsattı.
Bireyler için heterozigoti, genlere alternatif kimyasal yollar sunarak, uyumsal değer ve daha büyük biyokimyasal ve fizyolojik esneklik sağlar. Genler ne denli çeşitliyse, o denli alternatif biyokimyasal yollar açılacaktır. Lerner, 1940’lı yıllardan beri genler ve biyokimyasal yollara ilişkin çalışmaları izliyordu; ancak böylesi bir uyum sürecini bilerek açıklığa kavuşturmayıp, belirsiz bıraktı. Lerner’e göre, önemli olan nokta, heterezigotinin hem birey hem de populasyon için yararlı olduğunu önermekti. Bu tür bir genetik ve biyokimyasal süreç, aynı zamanda, çözümsüzlüğünü uzun süre koruyan heterozisin doğasına ilişkin bir açıklama da getirecekti. Melez (hibrit) formların saf döllerden (inbreed) niçin daha canlı ve doğurgan (verimli, üretken) olduğunu bu süreç açıklar. Melez bireyler daha esnektir ve çevrelerindeki değişikliklere (hatta yaşam yörelerinde ortaya çıkan beslenme değişikliklerine) daha çabuk ve etkin bir biçimde uyum sağlarlar.
Bu aşamaya dek Lerner’in kavramı, embriyonik gelişmeye açıklama veya gönderi yapmadı. Bundan sonra Lerner, C. H. Waddington’un (1942, 1948) embriyonik kanal oluşturma kavramını kullanarak, hem embriyo hem de yetişkini homeostazis kavramında birleştirdi. Waddington’un kanal oluşturma kavramına, gelişmelerine henüz özelleşmemiş (unspecialized) hücrelerin bulunduğu bir tepede başlayan embriyonik hücre veya dokular olarak bakılabilirdi. Olağan gelişme sırasında hücreler, tepeden aşağıya doğru dallanan bir dizi kanallardan geçerler ve giderek daha az esnek olurlar. Tepenin doruğunda ilk kanalına giren hücre, belirlenme (determination) aşamasının ilk içsel ıstakasını (veya dürtüsünü – cue) yer. Artık içinde bulunduğu kanal veya onun kolu hücreyi ne yöne götürürse o yöne gidecektir. Her bir sapak noktasında, hücrenin gelecekteki gelişmesi için daha az seçenekler olacaktır. Gelişme yolunun sonunda hücre, Waddington’un deyimiyle özgün ve içsel ıstaka vuruşlarıyla özgün bir gelişme yoluna “kanalize” edilmiştir.
Waddington’a göre kanalizasyon tamamen mekanik bir süreç değildi. Evrimin erken aşamalarında hücreler, ışık ve sıcaklık gibi çevresel etmenlerce değişik gelişme “kanallarına” doğru tetiklendiler. Ancak, evrimsel sürecin sonraki aşamalarında iç ıstakalar (örneğin bir hücrenin diğer hücreye göre konumu) dış ıstakaların yerine geçer çünkü karmaşık ve adım adım ilerleyen embriyonik farklılaşma sürecinde, iç ıstakalar daha güvenilir ve daha uyumlu güdücü kuvvetlerdir. Waddington’a göre, embriyolar (özellikle de memeli embriyoları) hâlâ dış çevredeki değişimlere açıktır ve sorun, farklılaşmanın istenen sonuca (tamamen işlevsel bir organizmaya) ulaşmak için nasıl ilerleyeceği sorunudur. Çünkü bazen dış koşullarda önemli boyutlarda dalgalanma olabilirdi. Waddington, her bir embriyonik hücrenin, değişik ıstakalara, hücrenin yaşı ve türüyle orantılı olarak yanıt verme yeteneği olduğunu gördü. “Kanalizasyon” gelişme sürecine esneklik sağlıyordu; çünkü başlangıçta kanallar çok geneldi ve hücreler örneğin mezoderm üretmek için istenen bir kanala girebilir ve sonuçta birçok değişik mezoderm üretebilirdi. Eğer mezoderm dokusunun bir bölümü zarar görmüşse, mezoderm kanalındaki diğer dokular, yitirilen işlevselliği üstlenebilirdi. Gelişmedeki bu esneklik, embriyo içindeki genetik çeşitlilikle yani heterozigoti ile daha da güçlendi. 1895 yılında Hans Driesch embriyonun, “uyumlu eşpotansiyelli dizge” (harmonious equipotential system) olarak adlandırdığı esnekliğine dikkat çekmişti. Bu saptama, Lerner için, işlevsel esnekliğin nedeni, gelişme için çok sayıda alternatif kanalların varlığı anlamına geliyordu. Böylece populasyonlar ve bireyler için büyük genetik çeşitlilikler olanağı oluşuyordu. Heterozis fiziksel ve kimyasal bir model olarak anlaşılabilirdi ve bu model genetik ve gelişmeyle ilgili bilgilerimizle ilişkilendirilebilirdi.
Lerner’in çalışmalarından çıkardığı sonuç şuydu: Tüm düzeylerdeki örgütsel esneklik, organizmada, doğal seçilim yoluyla seçilmiş olan uyum özelliğidir. Homeostatik süreçler -embriyonik, organizmik (fizyolojik) ve populasyon düzeyinde- esnekliği sağlamak için çalışır. Ancak önemli olan nokta şuydu: Doğal seçilim, süreçler üzerine de etki eder -süreçleri dengeye getirir- bu etki de yaşam çevrimi boyunca tüm düzeylerde esneklik yeteneği üretir. Homeostatik süreçlerin ürettiği böylesi bir esnekliğin önemi, kuşkusuz, canlı dizgelerin kararlılığıdır. İşin ilginç yanı, sürekli değişim sergileyen bir süreçle dizge, değişmezliğini (constancy) koruyor. Homeostatik süreçler iki veya daha fazla parça arasındaki dinamik etkileşme sonucunda sürekli değişir.
Lerner’in Genetic Homeostazis’de (1954) sergilediği yaklaşım, evrim ve genetik konularına, 1940’lı yıllardan sonra başlayan yeni ve bütünselci bir yaklaşımı simgeliyordu. Bütünselci materyalizm Lerner’in diğer birçok çalışmalarında da gözlenir.
Birincisi, Lerner, karşılıklı ilişkilerle ilgilendi; aynı genetik özelliğin (heterozigoti) hem birey (yetişkin ve embriyo) hem de populasyon düzeylerindeki süreçleri etkilediğini gösterdi.
İkincisi, Lerner’in bütünselci materyalizmi, hangi düzeyde bakılırsa bakılsın -populasyon, organizmik, embriyonik- canlı bir dizgenin tamamının, o dizgeyi oluşturan parçaların toplamından daha büyük olduğunu açıkça gösterdi. Örneğin, herhangi bir homeostatik dizgenin parçalarını birbirinden yalıtılmış olarak incelemek anlamsızdır. Her bir parça, diğer parçalarla olan ilişkisi bağlamında tanımlanabilir. Homeostazis kavramı bu etkileşimlere odaklanır. Bu etkileşimler, herhangi bir dizgenin organik kısımlarının tanımlarının bir parçası olur. Dikkatimizi bu etkileşimlere yoğunlaştırırsak, Lerner’in genetik homeostazis kavramının belirgin bir biçimde bütünselci olduğunu görürüz.
Üçüncüsü, Lerner, homeostazisin fizyolojide olduğu gibi populasyon genetiğinde de dinamik bir süreç olduğuna vurgu yapmıştır. Bu dinamik süreç, populasyon genetiğinde de parçaların birbiriyle sürekli etkileşimi sonucunda gerçekleşir – termostat/fırın dizgesi sürekli çalışır. Homeostazis, tedirgin edilmedikçe, dengede kalan tahterevalli gibi bir şey değildir. Homeostatik süreçler, bozulup kesikliliğe uğramadıkça süregelen süreçlerdir. Lerner’in homeostatik modeli, bu tür süreçlerin doğasının dinamik olduğuna vurgu yapar.
Lerner’in bütünselci bakış açısının dördüncü özelliği, genetik homeostatik süreçlerin -hem birey (yetişkin ve embriyo) hem de populasyon düzeylerinde- dizgenin iç süreçleri olduğudur. Şöyle ki, dış çevredeki değişikliklere yanıt verme yeteneği olan homeostatik süreçler, başlıca iç ilişkiler çerçevesinde işlerliktedir. Örneğin, belli bir populasyondaki heterozigotlar seçilim avantajına sahipse, homozigotlara oranla heterozigotlardaki azalma, daha çok değişik homozigotların birbirlerine eş bulacakları (mates) ve bir sonraki nesilde ortaya çıkacak heterozigotlarda artış olacağı anlamına gelir. Bu tür bir yanıt, dizgenin içsel özelliğidir (bu durumda gelişigüzel üreme gösteren populasyon – random breeding population).
Sonuç
Buraya dek, Darwin sonrası dönemdeki bir tarihsel yaklaşıma değindik. Bu yaklaşım, Darwin’in kendisinin Türlerin Kökeni’nde işlediği iki felsefi yaklaşımdan türetilmiştir. Diğer yandan, Darwin’in mekanistik yaklaşımı nedeniyle, 1930’lu yıllar boyunca Darwin’i izleyen yandaşlarının çoğu, evrim sürecini aşırı derecede basitleştirilmişlerdir: Organizma özellikler mozaiğidir; her bir özelliği bir tek gen belirler; bir tek genin değişimiyle evrim gerçekleşir. R. A. Fisher bu yaklaşımın bir cephesini gösterdi. Diğer yandan, Darwin’in yaklaşımı daha bütünselci hatta diyalektik idi. Bu durum, doğal seçilimin nasıl gerçekleştiğine ilişkin mekanistik görüşe sahip dirimbilimcilerce diyalektik Darwin görüşü arasında anlaşmazlıklara neden oldu. Bu tartışmalar, 1890-1920 ve 1930-1940 dönemlerinde Darwin kuramına karşı ileri sürülen bilimsel (özellikle dirimbilimsel) savların özünü oluşturdu. I. Michael Lerner’in çabası -ki kesinlikle tek çaba değildi- evrim sürecinde mekanistik yaklaşımdan kopup daha bütünsel materyalist yaklaşıma ulaşma çabasıydı. Bu çalışmada Lerner’in ön plana çıkarılmış olmasının nedeni, onun populasyon genetiğinde en etkili bilim insanı olmasından değildir. Aslında bu alanda Dobzhansky ve Sewall Wright daha etkiliydi. Lerner ise, birçok sorunsalı bir tek bütünselci bakış açısında toplama girişiminde diğerlerinden daha etkili oldu. Lerner’in yaklaşımı, 1940’lı ve 1950’li yıllarda Dobzhansky, Wright, Haldane, Ernst Mayr, George Gaylord Simpson, G. Ledyard Stebbins gibi araştırmacıların felsefi bakış açılarında değişikliğe neden oldu. Lerner’in çalışmasına, özellikle Genetic Homeostasis adlı eserine yapılan gönderiler 1950’li ve 1960’lı yıllardaki evrimcilerin çalışmalarında bulunabilir.
Sonuç olarak şunu söyleyebiliriz: Darwin felsefesinin her üç yüzüyle -mekanistik, bütünselci ve diyalektik materyalizm- çağdaş evrim kuramı yazınında karşılaşıyoruz. Dereceli (gradualist) ve sıçramalı (puncuated) evrim yanlıları arasındaki tartışmalar, mekanistik ve bütünselci yaklaşımlar arasındaki görüş ayrılığının bir yansımasıdır. Yavaş yavaş evrimi yeğleyenler, evrim sürecinin küçük nicel değişikliklerin birikiminin yalnızca olabildiğince yavaş olduğunu değil, aynı zamanda eşit (even) adımlarla ilerlediğini savunuyor. Bu yaklaşımın geçerli olduğunu savunanlar, nicel değişikliklerin nitel değişikliklere neden olduğuna ve bu nitel değişikliklerin hızla gerçekleşebileceğine ilişkin bütünselci ve diyalektik yaklaşıma karşı hoşgörüyle yaklaşmıyorlar. Diğer yaklaşıma göre ise, evrim devrime götürür; bunun anlamı da, diğer değişikliklerin yanı sıra evrimsel adımlar da birbirine eşit olmayabilir. Özellikle Gould’un (1980) betimlediği biçimiyle, sıçramalı evrim kuramı (punctuated equilibrium) tam da bu noktaya vurgu yapıyor ve nicel değişikliklerin nitel değişime sıçramalı olarak neden oluşunu, evrimci gelişme süreci içinde işliyor. Sıçramalı gelişme gösteren dizgelerde, nicel değişiklikler nitel değişikliklere neden olur. Örneğin, ani evrimsel gelişmelerde hızlı türleşme olayları, yani bir tek türün iki veya daha fazla türe farklılaşması gözlenir. Bu durum da nitel değişiklik anlamına gelir.
Mekanistik düşüncenin etkisinde kalan dirimbilimciler evrimi organizmaların çevrelerine karşı gösterdikleri tepkiler bağlamında tartışırken, sanki organizmalar bağlı bulundukları çevreyi değişime uğratmıyormuş gibi, çevrenin dışında ve ondan bağımsızmış gibi düşünüyorlar. Bu tartışmaya yeni bir yaklaşım, Ehrlich ve Raven’den (1964), daha güncel ve net olarak da Lewontin ile Levins’den (1978) geldi. Bu yaklaşımlar organizma-çevre etkileşiminin daha derin ve ayrıntılı inceleneceğini muştuluyordu. Diyalektik materyalist bakış açısını net bir biçimde uygulayan Lewontin ve Levins, organizmaların çevrelerine uyum sağlamaya çalışırken çevrelerini de değiştirdiğini savunuyor. Çevre, kendi iç etmenlerinin dürtüsüyle (jeolojik, iklimsel, vb.) çok fazla değişmiyor olsa da, organizma ile çevrenin etkileşimi sonucunda yavaş yavaş evrim geçirecektir. Bu tür düşünceler, yeni araştırma alanlarının açılmasına neden olmaktadır.
Tarihten almamız gereken ders, düşünce süreçlerimizi, belli bir zaman dilimi içindeki baskın felsefenin sınırlarının ötesine nasıl taşıyacağımızı öğrenmek olmalıdır. Darwin kuramı, zamanda yavaş yavaş değişimin ve mekanistik felsefenin baskın olduğu çağda doğdu ve gelişti. Dirimbilimdeki bu gelişme, 19. yüzyıl ortalarındaki endüstri toplumunda gelişen kuramla uyum içinde gerçekleşti. Darwin’in ölümünden sonra hem dirimbilim hem de sosyal/felsefe alanındaki gelişmeler dikkate alındığında, mekanistik felsefenin yine geçerli felsefe olması gerekmiyor. Yavaş yavaş (gradualism) gelişme geleneksel uslamlamamıza rahatlatıcı, hızlı değişimler -politik, sosyal veya felsefi- ise rahatsız edici geliyor. En küçük ölçeklerde bile tutarlı kuramların ve bakış açılarının peşine düşüyoruz. Betimlemeye çalıştığımız olgularda karşılaştığımız zıt eğilimleri veya çelişkileri en aza indirmeye veya halının altına süpürmeye çalışıyoruz. Kendimizi, düşünce süreçlerimizi ve eylemlerimizi bir başka açıdan görmenin yolu, çelişkileri araştırmak; değişim, hatta hızlı değişim yolları (bu, bazen hızlı, nitel değişim anlamına gelir) aramak ve böylesi bir değişimin gerçek yaşamda kaçınılmaz olduğunu, içinde yaşadığımız gerçekliğin bir bileşeni olduğunu kavramaktır. Bu yolla belki de evrimci sürecin -biyolojik ve sosyal- daha bütünselci ve daha gerçekçi dinamiğini kavrayacağız.
KAYNAKLAR
1) Allen, Garland E. (1978a), Thomas Hunt Morgan. The Man and His Science, Princeton, Princeton University Press.
2) Allen, Garland E. (1978b), Life Science in the Twentieth Century, New York: Cambridge University Press.
3) Anonymous (1978), Obituary: I. Michael Lerner, Genetics, 88 (supplement): S 139-40.
4) Barrett, Paul H., Weinshank, Donald J., & Gottleber, Timothy T. (1981), A Concordance to Darwin’s Origin of Species, First Edition, Ithaca, New York: Cornell University Press.
5) Cannon, Walter B.(1932), The Wisdom of the Body. New York: W.W. Norton.
6) Dewey John (1909), The Influence of Darwinism on philosophy. In the Influence of Darwinism on philosophy and Other Essays. New York: Henry Holt and Company Inc.
7) Dobzhansky, Theodosius (1947), Adaptive Changes induced by Natural Selection in Wild Populations of Drosophila. Evolution 1, 1-16.
8) Ehrlich, P.R. & Raven, P.H.(1964), Butterflies and plants: a study in co-evolution. Evolution, 18, 586 – 608.
9) Fisher, Ronald A.(1915), The evolution of sexual preference. Eugenics Review, 7, 184-92.
10) Fisher, Ronald A.(1922), On the dominance Ratio, Proceeding of the Royal Society of Edinburgh, 42, 321 – 41.
11) Fisher, Ronald A.(1930), The Genetical Theory of Natural Selection, Oxford: Clarendon Press.
12) Ford, E.B. (1940), Genetic research in the Lepidoptera, Annals of Eugenics, 10, 227-52.
13) Gould Stephan Jay (1980), Is a new and general theory of evolution emerging? Paleobiology, 6, 119-30.
14) Hogben, Lancelot (1927), Principles of Evoltionary Biology, Capetown, South Africa: Juta.
15) Lerner I. Michael (1954), Genetic Homeostasis, New York: John Wiley.
16) Lewontin, Richard & Levins, Richard (1978), Evoluzione, in Enciclopedia, V. Divino-Fame, 995-1051, Torino: Einaudi.
17) MacKenzie, Donald A. (1981), Statistics in Britain, 1865 – 1930, Edinburgh: Edinburgh University Press.
18) Mather, Kenneth (1943a) Polygenic inheritance and natural selection, Biological Reviews, 18, 32-64.
19) Mather, Kenneth (1943b), Polygenics in development, Nature, 151, 960
20) Provine William (1971), The Origins of Theoretical Population Genetics, Chicago: University of Chicago Press.
21) Russett, Cynthia Eagle (1966), The Concept of Equilibrium in American Social Thought, New Haven: Yale University Press.
22) Sachsse, Hnas (1968) Die Erkentnis des Lebendigen, Braunschweig.Friedrich Vieweg & Sohn.
23) Schmalhausen, Ivar (1949), Factors of Evolution, Philadelphia: Blakiston.
24) Schweber, Sylvan (1980) Darwin and the political economists: divergence of character, Journal of the History of Biology, 13, 195 – 289.
25) Waddington C.H. (1942), Canalization of development and the inheritance of acquired characters, nature, 150, 563-5.
26) Waddington C.H. (1948), The concept of equilibrium in embryology, Folia Biotheoretica, 3, 127-38.
