Kuşları tek bir sınıf içinde değerlendirmek yerine sürüngenler içinde farklılaşmış bir grup olarak kabul etmek çok daha doğru bir yaklaşımdır. Dinozorların en yakın akrabası olan kuşlar esasında günümüzde yaşayan dinozorlar olarak da kabul edilebilir. Bu açıdan bakıldığında dinozorların gerçekten yok olduklarını söylemek kladistik sistematiğin ortaya koyduğu sonuçlar dahilinde pek mümkün değildir.
Uzun yıllar boyunca, tüylerin kuşlara özgü bir özellik olduğu düşünüldü. Ancak, 1990’lı yıllardaki fosil keşifler, dinozor benzeri atasal formların kuşların evriminden önce tüylere sahip olduğunu gösterdi. Dolayısıyla, bu tür kanıtlar, tüylerin uçma davranışı öncesinde evrimleştiğini doğrular nitelikteydi. Günümüzde dinozorların yok olduğunu söylemek çok da doğru değil; çünkü evrimsel kanıtlar, kuşları yaşayan dinozorlar olarak kabul edebileceğimize işaret ediyor. Dahası, moleküler anlamda elde edilen kanıtlar, günümüzde kabul gören kuş sistematiğini değiştirebilecek güce sahip gibi görünüyor.
Archaeopteryx fosilinin öyküsü
Kuşların kökeni konusunda bilinenlerin sınırlı olması nedeniyle konu uzun süre tartışıldı. Kuşlara ait fosiller oldukça nadirdi. Çünkü bu canlılar, ince ve içi boş kemiklere sahip olmanın yanında genel yapıları itibariyle oldukça narindiler. Bu nedenle yaygın bir şekilde kuş fosillerine rastlamak da mümkün olmuyordu. Ancak, 1980’lerin sonuna kadar biriken kanıtlar, kuşların etçil küçük bir dinozor grubundan gediğini gösterir nitelikteydi. Tamamıyla uçamayan etçil dinozorların meydana getirdiği bu grupta evrimsel süreç kendini göstermiş ve uçmaya giden yolu hazırlamıştı.
Ornitoloji alanındaki bilimsel çalışmaların hız kazanması ve bununla birlikte biriken bilgilerin paleontolojiyle bir araya getirilmesi sonucunda, kuşların olası evrimsel öyküsü yavaş yavaş netlik kazanmaya başlamıştı. Kuşlar ve sürüngenler arasındaki en önemli bağlantıyı da 1860’lı yıllarda keşfedilen ve meşhur olan Archaeopteryx olarak adlandırılan fosil oluşturmuştu. Oldukça iyi korunmuş olan ve bütünüyle kuşa benzeyen bu örnek, Almanya’nın Bavyera eyaletindeki bir kireç taşı tabakası içerisinde bulunmuştu. Archaeopteryx’in neden bir ara form olduğuna dair özellikleri tartışmadan önce oldukça ilginç öyküsünden söz etmek gerek.
Archaeopteryx’in bilinen en güzel örneği Berlin’de, Berlin Doğa Tarihi Müzesi (Museum für Naturkunde)’nde sergileniyor. Bu önemli örnek, 1861 yılında Eichstatt yakınlarındaki Blumenberg’de bulunmuş. Bu fosilin en dikkat çeken yanı oldukça iyi korunmuş olması. Tüyleri ve kafatasını fosil üzerinde rahatlıkla ayırt edebilmek mümkün. Fosili bulan Jakop Niemeyer, yaklaşık 150 Alman Markı karşılığında bu örneği Johann Dörr isimli kişiye satmış. Daha sonra da fosil, Dörr tarafından 2000 Alman Markı karşılığında Ernst Haberlein’a satılmış. O dönemde bir süre elden ele dolaşan bu değerli fosili en sonunda bir iş adamı olan Werner von Siemens 20.000 Alman Markı karşılığında, Berlin Üniversitesi Kraliyet Mineraloji Müzesi’ne vermek üzere satın almış. O tarihten bu yana örnek Berlin Doğa Tarihi Müzesi’nde korunmaya alınmış durumda.
Archeopteryx’in bulunmasından iki yıl kadar önce, 1859 yılında, Bavyera kireç taşı tabakaları arasında bir diğer kuş benzeri fosil bulunmuştu. Compsognathus olarak adlandırılan bu fosil, iki ayağı üzerinde duran, küçük vücutlu ve etçil bir dinozor türüne aitti. Compsognathus ve Archaeopeteryx birlikte sürüngenler ile kuşlar arasındaki evrimsel yolun genel hatlarının çizilmesinde büyük rol oynadılar.
Archeopteryx neden bir geçiş formu?
Kuşların evrimsel tarihinde en iyi bilinen ve ilkin kuş özelliği gösteren canlı Archeopteryx olarak kabul ediliyor. (Şekil 3) Peki, Archeopteryx’in kuşlar ve sürüngenler arasında bir ara form olmasını sağlayan özellikleri neler? Bu özelliklerden hangileri bakımından sürüngenlere ve hangileri bakımından kuşlara benziyor?
Bu sorulara yanıt vermeden önce, iskelet sistemindeki değişimlere bakarak Archeopteryx’in bir kuş olduğunu söylemek doğru olacaktır. Tüylerden hareketle bir çıkarım yapmak doğru olmayabilir, çünkü kuş olmayan birçok dinozor türünün de tüylere sahip olduğunu bugün biliyoruz. Archeopteryx modern kuşlarda görülmeyen birçok dinozor özelliğine de sahip. Bu özelliklere dayanılarak tam bir geçiş formu olarak kabul ediliyor.
Archeopteryx’in kuşlara yakın özelliklerini sıralamak istersek en başta uzun ince kemikler içindeki boşluklardan söz etmek gerekir. Bu şekilde ağırlığın azaltılması, uçmaya uyum açısından mükemmel bir yapı sağlar. Ayrıca, ilk defa tüylerin görülmesi değil, asimetrik uçma tüylerinin ortaya çıkması uçma ile ilgili önemli bir diğer adaptasyon olarak dikkat çeker. Simetrik tüyler kuş özelliği göstermeyen diğer dinozor gruplarında da görülür. Bu tüyler denge sağlamak, kaymak ve hatta havada avı takip ederken zıplamak için uygun hareketlerin yapılmasına yardımcı olurlar.
Ancak, gerçek bir uçuşu gerçekleştirebilmek için gerekli itiş gücünü sadece asimetrik tüylere sahip kanatlar sağlayabilir. Günümüz kuşlarında da bunu sağlayan birinci örtü tüyleridir (kanadın dış kısmında ve uçta yer alan tüyler). Asimetrik tüylere sahip olduğu bilinen tek ilkin kuş Archeopteryx olarak biliniyor. Xiatingia, Jura döneminde var olmuş ilkin kuşların çeşitliliğine örnek olarak verilebilecek bir diğer fosil kuş türü. Ne yazık ki bu türün fosil örneğinde tüylerin yer aldığı bölgeler korunmadığı için Archeopteryx’in sahip olduğu asimetrik tüylerin bu türde de görülüp görülmediği bilinmiyor. Açık olansa, bu iki türün Jura dönemindeki ilkin kuşların çeşitliliğini ortaya koyma potansiyeline sahip birer kanıt niteliğinde olmaları. Archeopteryx’in kuşlardan farklı olarak gagalarında dişlerin olması, iskelet sistemindeki ağırlık azaltıcı uyumun tüm kemiklerde bulunmaması (örneğin uzun bir kuyruklarının olması), bu türün bir geçiş formu olarak kabul edilmesine dayanak sağlar.
Kuşlar neden ve nasıl uçmaya başladı?
Archeopteryx’in geçiş formu olduğu yönündeki bu açıklamayı takiben “kuşlar neden ve nasıl uçmaya başlamıştır?” sorusunu kısaca özetlemek yerinde olur. Jura döneminde yaşamış ilkin kuşlar vücut formu ve ekoloji gibi temel özellikleri paylaşırlar. Bu türler avlarının peşinden koşan ve avcılardan saklanan karasal yırtıcılardır. Birbirleriyle rekabet halindedirler ve hatta birbirlerini de avlayabilirler.
Henüz Jura döneminde ortaya çıkmış olan uçma yetenekleri ise bir ya da birkaç soy hattına avantaj sağlamıştır. Uçmaya başlayan ilkin teropodlar bu konuda yetenekli sayılmazlardı. Kısa bir uçuş denemesi bile karasal bir yırtıcı tarafından uğranılan saldırıyla sonuçlanabiliyordu. Dolayısıyla buradan yola çıkarak etkin şekilde uçabilme zorunluluğu uygun bir hipotez olarak algılanabilir.
Ancak bu durum tek başına ele alınarak, uçma faaliyetini açıklayan hipotez şeklinde kabul edilemez. Tüylü kanatların avantaj sağladığını düşünen geçerli hipotezler arasında yer alan besinlerini böcekler üzerine özelleştirmiş, kanat çırparak zıplayan ve böcek avlayan yırtıcılar için öne sürülmüş “zıplayan böcekçil” hipotezi, kanatlarını avının üzerine atlamak için ani uçuş hareketine özelleştirmiş “aniden saldıran ilkin kuş” hipotezi ve Deinonychus benzeri ilkin kuşların avlarını pençeleriyle öldürürken dengede durmasını sağlayan hareketi vurgulayan “dengede duran yırtıcı” hipotezi, kuşların uçmaya nasıl başladığını açıklayan olası hipotezler arasında yer alır.
Uçabilmek kuşların en önemli özelliğidir. Uçma davranışının mekanik gereksinimleri kuşların anatomisinde, morfolojisinde ve davranışlarında önemli adaptasyonların gelişmesine neden olmuştur. Karasal omurgalıların genelinde görülmeyen bu sıra dışı adaptasyonların bazıları, iskelet sistemi elemanlarının birbirine kaynaşması sonucu iskelet sisteminde görülen indirgenmeler, dişlerin indirgenmesi ve kaybolması sonucu gaganın dişler olmaksızın beslenmede önemli bir görev üstlenmesi, iskelet sistemindeki göğüs kemiğinin gemi karinasına benzer şekilde genişlemesi ve sonuçta kanat çırpmaya yardımcı olacak kasların bağlanması için uygun bir yüzey alanı oluşturması şeklinde sıralanabilir.
Bu morfolojik değişimlerin yanı sıra, yaşam tarzlarındaki sıra dışı ekolojik adaptasyonlar da kuşları diğer omurgalı gruplarından ayırır. Örneğin göç davranışı bunlar arasında ilk sırayı alır. Kuş göçleri kuşların üreme ve kışlama alanları arasında tekrarlı şekillerde gerçekleşen ve geri dönüşü olan bir harekettir. Çoğu kuş türü kuzey enlemlerdeki üreme alanlarını sarsıcı kış koşullarından kaçmak amacıyla geçici olarak terk eder ve daha güney enlemlere yani ılıman kuşağa inerler ya da daha da güneydeki sıcak enlemlere kadar ulaşırlar. Kuzey enlemlerdeki çetin koşullar geçtiğinde, yani iklimsel parametreler normale döndüğünde, güneyde kışlamış olan bu türler kuzey enlemlerdeki üreme alanlarına geri dönerler. Kısaca göç olarak tanımlanan bu davranışın, çok yakın bir zaman dilimi içinde meydana gelen son buzullar arası dönemler nedeniyle kuşlarda evrimleşmiş olabileceği düşünülmektedir. (bkz. Mila ve ark. 2006) Nektar kuşu gibi vücut büyüklüğü bakımından oldukça küçük kuşlar bile bu uzun mesafeli göçleri gerçekleştirebilme yeteneğine sahiptirler. Bu küçücük canlılar, üreme ve kışlama alanları arasında her yıl binlerce kilometrelik bir mekik dokurlar.
Uçamayan kuşlar
Kuşlar, evrimsel süreç boyunca farklı habitatlara da uyum sağlamak zorunda kaldıkları için sadece havada rastlanabilen bir omurgalı grubu da değildir. Örneğin sucul kuşlardan olan penguenlerin kanatlarında, yüzmeye uyum sağlayan morfolojik değişiklikler gerçekleşmiştir. Uçamazlar, ancak iyi birer yüzücüdürler. Farklı habitatlar ve farklı ekolojik gereksinimler farklı uyumların kazanılmasını sağlamış ve bu sayede deniz yüzeyinin altında bile kuşları görebilmemiz mümkün hale gelmiştir.
Kuşlar karasal dromeozorlardan (örneğin, Sinornithosaurus millenii) türemişlerdir. Bu grup, uçma özelliğini aktif olarak kullanmayan tüylü terapod dinozorları içerir. Bilinen kuşlardan bazıları da ya hiç uçamaz ya da uçmayı aktif olarak gerçekleştiremezler. Örneğin, devekuşu, emu, kivi gibi kuşlar uçma özelliklerini yitirmişlerdir. Bununla birlikte, bazı kuş türleri de (keklik, sülün gibi otçul türler) zamanlarının çoğunu yerde geçirirler ve sadece avcılarından kaçmak için kısa mesafeler boyunca uçabilirler.
Kuş çeşitliliğinin artması
Kuşlar, baykuşlar dışında gündüz yaşamına uyum sağlamış (diurnal) bir omurgalı grubudur. Yaşamlarında renk oldukça önemli bir yer tutar. Dolayısıyla görme duyuları oldukça iyi gelişmiştir. İlkin kuşlarda uçma yeteneğinin sınırlı olması bile bu türlerin geniş alanlara yayılmasına yardımcı olmuştur. Jura döneminde ilkin kuşların görülmesinden sonra kuş çeşitliliği aşama aşama artmıştır. Çeşitliliğin artmasıyla türler dağılımlarını genişletmişler ve dünya üzerindeki birçok ekolojik nişi işgal etmişlerdir. Bu yayılma sırasında ortama uyum süreci, kuşların renk varyasyonunda da artışa neden olmuş olabilir.
Geç Jura döneminin bilinen türü Archeopteryx iken, erken Kretase ile geç Kretase arasında Ambiortus, Gansus, Sinornis gibi cinslere ait türler evrimleşmiş ve Kretasenin sonunda bu çeşitlilik gittikçe artmıştır. Özellikle Avisaurus, Gobipteryx cinslerine ait tür sayılarındaki artış öne çıkmıştır. Kretase döneminin sonuna gelindiğinde artık Neornites (gerçek kuşlar, modern kuşlar ya da günümüz kuşları) grubuna ait kuş türleri gittikçe çeşitlenmeye başlamıştır. Holosen dönemine kadar da bu çeşitlilik hızla artmaya devam etmiştir.
Kuşlara en yakın grup timsahlar
Filogenetik sistematik teorilerinin gelişmesiyle, özellikle de kladistik yaklaşımın sistematik biyoloji içinde yaygın bir şekilde kullanımı sonucunda kuşların evrimsel ağaçtaki yeri üzerindeki bulgular ilginç tartışmaları beraberinde getirir. Kuşlar şüphesiz dinozorlara en yakın olan grup. Filogenetik ağaç üzerinde günümüzde varlığını sürdüren kuşlara en yakın grup ise timsahlar. Bugün kuşlarla ortak ataya sahip olduğunu bildiğimiz günümüz timsahları kuşlarla bir çok açıdan da benzer özelliklere sahipler. Örneğin timsahlardaki yavru bakımı, üreme ve kuluçka davranışı kuşlarda da görülür.
Timsahlar morfolojik açıdan değerlendirildiğinde ise tamamıyla diğer sürüngen gruplarına yakındır. Morfoloji ile filogenetik ağaç arasındaki örüntü bu noktada benzerlik göstermez. Bu durum evrimsel ağaç üzerinde parafiletik (1) bir duruma işaret eder. Sonuç olarak parafili kuşların geleneksel sistematik bakış açısıyla ayrı bir sınıf olarak kabul edilmesini zorlaştırır; çünkü, eğer kuşlar ayrı bir sınıfsa diğer tüm sürüngen gruplarının da sınıf statüsünde değerlendirilmesi gerekir. Bu durumda kuşları tek bir sınıf içinde değerlendirmek yerine sürüngenler içinde farklılaşmış bir grup olarak kabul etmek çok daha doğru bir yaklaşım haline gelir. Dinozorların en yakın akrabası olan kuşlar esasında günümüzde yaşayan dinozorlar olarak da kabul edilebilir. Bu açıdan bakıldığında dinozorların gerçekten yok olduklarını söylemek kladistik sistematiğin ortaya koyduğu sonuçlar dahilinde pek mümkün değildir.
İki soy hattı
Günümüz kuşları genel olarak iki grup altında incelenir; ötücü kuşlar (passerine) ve ötücü olmayan (non-passerine) kuşlar. Modern kuşların tamamı, bu iki grubu içine alacak şekilde tek bir filogenetik küme içindeki ortak bir atadan iki farklı soy hattına ayrılır. Bu soy hatlarından birisi Paleognathe adı altında uçamayan kuş gruplarını içerir [deve kuşları (Struthionidae), rhealar (Rheidae), yok olmuş moalar (Dinornithiformes), kiviler (Apterygiformes), emular (Casuariiformes)]. Diğer soy hattı ise Neognathae adı altında çeşitliliğin oldukça yüksek olduğu diğer kuş gruplarını barındırır. Bu grup içerisindeki erken çeşitlenmelerden birisi kazlar ve ördekler (Anseriformes) ile tavukgilleri (Galliformes) içine alan alttakım Galloanserae’da görülür.
Gerçek kuşların ilk olası fosil örneklerinden biri Austinornis lentus ismiyle bilinen tavukgillerden bir kuş türüdür. Türün yaklaşık 85 milyon yıl önceye tarihlenen tip örneği bugün Yale Universitesi Peabody Doğa Tarihi Müzesi’nde korunuyor .
Bu iki soy hattı farklı kaynaklara göre 9.800 (Clements 2007) ile 10.050 (Gill 2006) arasında değişen kuş türü içeriyor. Kuşlarsa evrimleşmeye durmaksızın devam ediyorlar. Evrimin sıra dışı mekanizmaları doğada farklı örüntülerin kendini göstermesine zemin hazırlarken özellikle doğal seçilim kuşların çeşitlenmesini farklı şekillerde tetikliyor.
Teşekkür: Bu yazının hazırlanma aşamasında katkı ve yardımları için Atıl Barış Albayrak’a içtenlikle teşekkür ederim.
Dipnot
1) Parafiletik grup: Bir grup tek bir ortak ataya sahipken, bu atanın tüm torunlarını içermez. Bunlardan biri farklılık gösterebilir ve bu durum parafiletik bir gruba işaret eder. Örneğin “modern sürüngenler” ortak bir ataya sahiptir, ancak kuşlar bu atanın torunlarından değildir ve parafiletik bir gruba örnektir. Vücut sıcaklığı sabit olan omurgalılar kuşlar ve memelilerdir. Bu iki grubun üyelerinin en yakın ortak atası aynı değildir.
Kaynaklar
– Clements, JF. (2007). The Clements Checklist of Birds of the World (6th ed.). Ithaca: Cornell University Press. ISBN 978-0-8014-4501-9.
– Gill, F. (2006). Birds of the World: Recommended English Names. Princeton: Princeton University Press. ISBN 978-0-691-12827-6.
– Mila B, Smith TB, Wayne, RK. 2006. Postglacial population expansion drives the evolution of long-distance migration in a songbird. Evolution 60: 2403-2409.
Doğal seçilimin tetiklediği evrimsel bir mekanizma: Karakter sapması
Can Elverici
Hacettepe Üniversitesi Fen Fakültesi Biyoloji Bölümü
Zooloji Anabilim Dalı (Biyocoğrafya Araştırma Laboratuvarı)Karakter sapması, simpatri halinde bulunan ve aynı kaynağı kullanan türlerin doğal seçilim sayesinde farklı kaynaklara, buna bağlı olarak da farklı fenotiplere ayrılmasına denir. Taksonların üreme ilişkilerine ve/veya ekolojik nişlerine bağlı olarak ortaya çıkabilir.
Doğada, ekstrem koşullar hariç, her zaman kaynaklar için rekabet vardır. Bir canlı, değişen koşullara adapte olmalı ve yaşamak için hem abiyotik hem de biyotik faktörlerle mücadele etmelidir. Gause, Paramecium aurelia ile P. caudatum’u aynı ortamda yetiştirdiğinde şu sonuç ortaya çıktı (Gause 1934): Aynı kaynakları kullanan iki popülasyonun aynı habitatta beraber yaşayabilmesi rekabet nedeniyle mümkün değildir. Yaşam öyküsü karakterlerine bağlı olarak bir popülasyon eninde sonunda baskın hale geçecek ve diğerinin yaşamasını engelleyecektir. Buna rekabet ile elenme ilkesi adı verilir.
Rekabet ile elenme prensibi basit bir analojiyle belki daha rahat ifade edilebilir (Garrett 1959): Sadece iki yatırımcısı olan bir banka düşünün. Bir nedenden ötürü de bankanın birinci yatırımcıya % 2, ikinci yatırımcıya ise % 2,01 faiz uyguladığını biliyoruz. Yatırımcıların ulaştığı toplam miktar 2 milyon dolara ulaştığı anda ise bankanın yatırımcıların elinde tuttuğu paraları oranlayarak 1 milyon dolara el koyduğunu varsayın. Daha sonra toplam para miktarı 2 milyon dolara ulaşınca yeniden 1 milyon dolara el konulduğunu ve bu işlemin devamlı tekrarlandığını farz edin. İşlem birçok defa tekrarlandığında yatırımcıların paralarına ne olması beklenir? Biraz önsezi ile (matematik de bu sonucu onaylıyor) ikinci yatırımcının bütün parayı eline geçireceğini, birinci yatırımcının ise hiç parası kalmayacağını söyleyebilirsiniz. Faiz miktarları arasındaki fark ne kadar düşük olursa olsun, eninde sonunda daha daha fazla faiz alan yatırımcı kazanacaktır.
Faiz oranlarındaki farklılığın yaşamöyküsü karakterlerine bağlı olarak ortaya çıkan yavru sayısı olarak ve 2 milyon doların iki türün devamını sağlayan taşıma kapasitesini temsil ettiği düşünüldüğünde, aslında bu durumun evrimsel açıdan doğadaki rekabeti temsil ettiğini görüyoruz.
Hayvanlar besin kaynakları bakımından sınırlandırılmadığı sürece geometrik artış gösterirler. Aynı besin kaynağını kullanan iki tür bir arada yaşayamaz. Bir arada yaşamalarını sağlayabilecek tek faktör bir şekilde farklı besin kaynaklarına yönelmeleridir. (Grinnell 1904) Yani aynı ekolojik nişe sahip türlerin aynı habitatta yaşamaları ekolojik nişlerinin farklılaşmasıyla mümkün olur. Bu durumu Hardin’in analojisine uyarlarsak, yatırımcıların farklı para birimlerine yönelmeleriyle birlikte faiz oranlarını değiştirdiklerini düşünebiliriz.
Benzer iki türün ekolojik nişlerinin farklılaşmasıyla birlikte davranışsal, morfolojik veya fizyolojik bir takım özelliklerinin değişikliklere uğrayacağını yani karakter sapmasına uğrayacağını öngörebiliriz. Galapagos takımadalarındaki Daphne adasındaki ispinozlar, Geospiza fortis ve G. magnirostris bu duruma örnek olarak gösterilebilir. (Grant 1994) 1983 yılında istisnai bir şekilde aşırı yağışların olduğu bir El Nino yılıyla birlikte önceki yıllarda sadece kurak mevsimlerde görülen ispinozlardan G. magnirostris Daphne adasında üremeye başlıyor. Bu tür büyük tohumlar üzerinden beslenmeye özelleşmiş bir tür olduğu için adadaki büyük tohumların miktarını azaltıyor. Bunun üzerine diğer ispinoz türü G. fortis popülasyonundaki büyük gagaya sahip bireyler eleniyor ve yalnızca küçük gagaya sahip bireyler genetik materyallerini bir sonraki kuşağa aktarabiliyorlar.
Kaya sıvacı kuşu (S. neumayer) ve doğu kaya sıvacı kuşu (S. tephronota) sırasıyla Anadolu-Doğu Avrupa’da ve Anadolu’nun doğusu-İran-Tacikistan boyunca dağılım gösteren iki kardeş türdür. Kaya sıvacı kuşunun en batıdaki fenotipiyle doğu kaya sıvacı kuşunun en doğudaki fenotipi birbirine benzerlik gösterir. Ancak İran gibi iki türün kesiştiği bölgelerde fenotipik açıdan farklılıklar iyice belirginleşir. Örneğin gaga uzunlukları doğuda kaya sıvacı kuşu için 23-28 mm arasında, batıda doğu kaya sıvacı kuşu için 23-29 mm arasında değişiklik gösterirken; iki türün kesiştiği bölgelerde doğu kaya sıvacı kuşu için 25-31 mm arasında, kaya sıvacı kuşu için ise 25-21 mm arasında değişiklik göstermektedir. (Vaurie 1950)
Üremeyle ilgili karakterlerde de benzer şekildeki farklılaşmaları görmek mümkündür. Simpatri halinde kaya sıvacı kuşu yüz çizgisi normalden daha gelişkin, doğu kaya sıvacı kuşunun yüz çizgisi ise normalden az gelişkindir. Bu şekilde iki tür, postzigotik bir bariyer olan hibrit uyumsuzluğunun önüne geçerek simpatri halinde yaşamaya adapte olmuştur.
Kaynaklar
– Gause, GF. 1934. The struggle for existence. Baltimore: Williams & Wilkins.
– Hardin, G. 1959. Nature and Man’s Fate. Rinehart, New York, USA.
– Grinnell, J. 1904. The Origin and Distribution of the Chest-nut-backed Chickadee. The Auk 21: 364–382.
– Grant, PR. 1994. Ecological character displacement. Science 266: 746-747.
– Vaurie, C. 1950. Notes on some Asiatic nuthatches and creepers. American Museum Novitates 1472.
