Ronald A. Fisher, JBS Haldane ve Sewall Wright. Evrimsel genetiğin bu üç kurucu babası da, temelinde seçilimle evrimleşmenin yer aldığı Darwinci evrimsel biyolojinin toparlanışı, yeniden biçimlenişi ve “Modern Sentez”e giden yolu döşeyen taşların oluşturulması bakımından büyük öneme sahiptir.
Geçen yazımızda, Charles Darwin’in evrimsel biyoloji bilimini doğurup şekillendiren devrimci etkisinin, Köken’de önceki benzerleriyle kıyaslanamayacak ölçüde ayrıntılı ve tutarlı şekilde ortaya koyduğu doğal seçilimle ortak bir kökenden türeme olmadığını, ideal tipler şeklinde bin yılı aşkın süredir Batı zihninde köklenen türlerin değişmezliği algısını, türlerin bireylerinde görülen biyolojik değişkenliği kullanarak tepetaklak etmesi olduğunu söylemiştik. Aralarında geçiş olmayan anlık yaratılış ürünleri olarak kabul edilen türler, akrabalık ilişkisine ve bu ilişkinin doğal süreçlerle kurulmasına olanak veren “dejenere” biyolojik değişkenliğe yapılan vurguyla evrimsel sürecin normal parçaları haline gelmişlerdi zihniyet dünyasında.
Yazımızın bu bölümünde ise, Darwin’den bu yana kalıtımsal biyolojik değişkenlik odaklı evrimsel biyolojinin tarihsel çizgilerini genel itibarıyla takip etmeye devam edeceğiz. Yazımızın sonraki ve son bölümünde ise tarihsel perspektifi özetlemeye devam edecek ve genom çeşitliliği odaklı güncel türleşme çalışmaları üzerinde duracağız. Böylece, Darwinci evrimsel biyolojinin taçlandığı günümüz evrimsel biyoloji disiplininin vardığı nokta hakkında bir fikir oluşturmaya çalışacağız.
Mendel’in yeniden keşfi ve tıkanıklığın aşılması
Öncelikle, Köken’in 1859’da yayınlanmasını takiben büyük ilgi çektiği ve fırtınalar kopardığını şeklindeki doğru ve ancak iyice sıradanlaşmış tespitin üstünde durmadan, doğal seçilimle evrimleşme şeklinde özetleyebileceğimiz Darwinci evrimsel biyolojinin 19. yüzyıl sonlarına doğru görülür bir kan kaybı yaşamaya başladığını hemen belirtelim. Dönemin jeolojik kayıtlarından çıkan ve yaşamakta olan türlerle kurulan benzerlik ilişkileri ve anatomik ve morfolojik karşılaştırmalarla detaylandırılan bu ilişkilerin biyocoğrafya bakımından takibinde ortak köken ilişkileri büyük kolaylık sağlamasına yani Darwin’in ortak köken tespitinin büyük oranda kabulüne rağmen, türlerin yok oluşu ve yeni türlerin ortaya çıkışını tür içindeki değişkenliğin doğal seçilimle olan tarihsel etkileşimine bağlayan sac ayağı hayli sarsılmış durumdaydı. Bir başka deyişle, tür içi değişkenliğin seçilimle yoğrulması diyebileceğimiz evrimleşme sürecini ortaya koymanın dönem için söz konusu olan olağanüstü güçlüğü, doğal seçilimin laftan ibaret bir kurgu olduğu şeklindeki algıyı güçlendirmekteydi.
19. yüzyıl sonları ile 20. yüzyılın ilk çeyreğinde net biçimde görebileceğimiz bu tıkanıklık durumu, aşılması güç ve seçilim karşıtı ve Darwin’in hesaplaşıp geride bıraktığına ikna olduğu teolojik ve teleolojik alternatiflerin yeniden ve daha sofistike biçimde dillendirildiği bir “karanlık devir”dir adeta.1 Bu dönemin atlatılmasının devindirici motoru ise, hiç kuşkusuz, ayrıntılarını başka bir yazıya bırakacağımız, Mendel’in yeniden keşfi denen ve yaklaşık 40 yıldır yaygınlaşmayı bekleyen temel genetik ilkelerinin bağımsız çalışmalarla ortaya konmasıyla bütün biyoloji ve yan disiplinlerin gidişatını kökten değiştiren hadiseler toplamıdır.
Konumuz itibarıyla özetle söylersek, Mendel ilkeleri ışığında, mayoz bölünmenin basit sonuçları olan eşey hücresi sıklıklarının eşleşme sıklığı şeklinde düzenlenmesi ve eşleşme oranlarının değişmeden devamına dayalı bir evrimsel durağanlığın, konuyu matematiksel netliği içinde bağımsız olarak ele alan biliminsanlarının adlarını zikrederek, meşhur Hardy-Weinberg dengesi şeklinde ifade edilmesi bir dönüm noktası olmuştur. Bu durağanlık modeli, evrimsel değişmezliği genetik değişkenliği tanımlayan alternatif genetik formların, Mendel’in çiftler şeklinde (biri anneden diğeri babadan) bulunduğunu keşfettiği kalıtımsal birim faktörlerin sıklıklarının değişmezliğine dayandıran, fizik ve kimyanın ideal gaz denklemine benzer bir çıkış noktası teşkil etmektedir.
Üç kurucu baba
Bu durağanlık modelini doğal seçilimin genetik kuramını ortaya koymak için kullanan kişi ise büyük istatistikçi, varyans analizinin mucidi ve popülasyon genetiğinin üç kurucu babasından biri kabul edilen Ronald Aylmer Fisher’dir. Fisher, insan doğum ve ölüm oranlarını kullanarak, Mendel genetiğinin ilkeleri çerçevesinde, Hardy-Weinberg dengesinden sapmalar şeklinde doğal seçilimin matematiksel tarifini yapar.2 Fisher’in doğal seçilimi gösterdiği matematiksel popülasyon genetik yaklaşımı ve türevleri, vazgeçilmez bir seçilimle evrimleşme modeli olarak günümüz evrimsel biyoloji literatüründeki önemli yerini korumaktadır (Fisher’in 19. yüzyıl sonlarında alevlenen, 20. yüzyıl başlarında nihayete eren ve kantitatif genetiğin doğmasına yol açan biyometrici-Mendelci kalıtım kavgasının sonlanmasındaki payı da büyüktür. Bu konuyu da sonraya bırakalım).
Fisher’le hemen aynı yıllarda, büyük alim ve velut John Burden Sanderson Haldane, Fisher’in izinde, seçilim katsayılarına ilişkin diferansiyelleri veren önemli çalışmalarını ortaya koymaktadır.3 Fisher ve Haldane’nin ortaya koyduğu çerçeve, genel itibarıyla, uyum başarısı giderek artan bir türe ait popülasyonların doğal seçilimle, bir genin farklı formlarının oluşturduğu genotiplerin -kabaca söylersek- bir sonraki kuşağa yavru döl aktarma düzeylerinin fonksiyonu şeklinde ifade edilen uyum başarısı farklarının sonucunda, bir türe ait popülasyonların giderek büyümesini öngören dinamik bir modeli tarif etmektedir.
Ancak yine hemen aynı dönemlerde, Amerikalı büyük teorik popülasyon genetikçisi Sewall Wright, doğal seçilimle popülasyon büyüklüğünü bir arada ele alan, görece daha gerçekçi bir modeli ortaya atmıştır. Wright’ın yaklaşımıyla, gen sıklıklarındaki rasgele olan-olmayan değişimlerin popülasyon büyüklüğü ile ele alınması ve mutasyon, gen akışı gibi diğer önemli evrim süreçlerinin hesaba katılması, seçilimle evrimleşmeye ilişkin resmin hatlarını iyice ortaya çıkarmaktadır.4
Aralarındaki kimi farklara karşın, evrimsel genetiğin bu üç kurucu babası da, temelinde seçilimle evrimleşmenin yer aldığı Darwinci evrimsel biyolojinin 20. yüzyıldaki toparlanışı, sağlam şekilde yeniden biçimlenişi ve “Modern Sentez”e giden yolu döşeyen taşların oluşturulması bakımından büyük öneme sahiptir. Onların sayesinde, genetik temelli biyolojik özellik değişkenliğinin dinamik doğal seçilim süreciyle evrimleşmeyi sağlamasına ilişkin en temel yaklaşımlar oluşturulmuş ve modern evrimsel biyolojinin genetik omurgası yerine oturtulmuştur.
‘Sinek odası’
Yine aynı dönemlerde, Amerikalı genetikçi Thomas Hunt Morgan’ın Kolombiya Üniversitesi’ndeki meşhur Drosophila laboratuvarında (“Sinek odası – Fly room”), Mendel genetiğinin ilkeleri üzerinden, çeşitli morfolojik mutantların kullanımıyla, biyolojik değişkenliğin genetik temelinin arz ettiği evrensel sorunlar Drosophila melanogaster kullanılarak yoğun biçimde çalışılmaktaydı. Morgan, yüzyılın hemen başlarında, eşeye özgü kalıtım gösteren bir göz mutantını kullanarak, kalıtımın kromozom teorisinin temelini atmış, bir başka deyişle, Mendel’in kalıtımsal birim faktörlerini eşeye özgü bir tonla yeniden renklendirmenin yolu iyice açılmıştı.5
Fakat Morgan laboratuvarının konumuz açısından önemi, büyük genetikçinin Nobel ödülüyle taçlanan muazzam çalışmalarından ziyade, 1927 yılında dönemin Sovyetler Birliği’nden 1 yıllığına Morgan’la çalışmaya gelen enteresan bir kişiliğin evrimsel biyolojiye yapacağı olağan üstü katkıları biçimlendirmesinde yatmaktadır: sonraki birkaç yıl içinde yıldızı muazzam şekilde parlayacak olan, yüzyılın en büyük evrimsel biyologlarından Theodosius Dobzhansky, sadece 1 yıl için, Morgan’la çalışmak üzere geldiği Amerika’dan bir daha dönmeyecek ve yaşamının sonuna kadar geçen yaklaşık 50 yıllık aktif zaman zarfında, Darwinci evrimsel biyolojinin gidişatını derinden etkileyecektir. Önümüzdeki ay kaldığımız yerden devam edeceğiz.
Dipnotlar
1) Peter J. Bowler, The Eclipse of Darwinism: Anti-Darwinian Evolution Theories in the Decades around 1900, Johns Hopkins, 1983.
2) Ronald Aylmer Fisher, The Genetical Theory of Natural Selection, Oxford University Press, 1930.
3) J. B. S. Haldane, The Causes of Evolution, Longmans, 1932.
4) Sewall Wright, Evolution in Mendelian Populations, Genetics 16, 97-159, 1931.
5) T. H. Morgan, Sex limited inheritance in Drosophila, Science 32, 120-122, 1910.
