Gezegenimiz üzerinde filizlenen tüm yaşam formları üç ana yaşam grubundan köken almıyorlar; sadece iki temel yaşam grubu var: arke ve gerçek bakteriler. İnsanın da içinde bulunduğu ökaryotlar aslında arkeler içinde ortaya çıkmış bir yan dal.
Hücrenin canlının “yapı taşı” olduğu şeklindeki kabul oldukça eskiye dayanır ve bu kabulün katılığı -hücrebiliminin bu tanımsal içeriğinin, hücreyi ve tüm bileşenlerini evrim bakışı ile anlamlandırmayı geciktirdiği- 20. yüzyılın ilk on yıllarına kadar devam eder. Hücrenin bu tüm “makinemsi kusursuzluğu”, gelişimin çeşitlenme hiyerarşisinde, Adolf Portmann’ın da vurguladığı gibi1, bir tür öncesiz ve bağımsız öncül olduğu yanılgısının da temelidir.
Bununla birlikte, yine 19. yüzyılın son dönemlerinde başlayan bir uğraşı dahilinde, hücrenin pek çok farklı bileşenli yapısı; onun kusursuz işleyen bir makine tabiatının göstergesi olarak değil de, her bir farklı bileşenin ayrı bir tarihsel varlık olarak ortaya çıkıp, evrimsel olarak hücre şeklinde gördüğümüz bir bütünde nihayete erdiği tarihsel bir durum şeklinde değerlendirilmeye başlamıştı. İşte günümüzün endosimbiyotik hücre teorisi, yüzyılı aşkın bu uğraşının süzülmüş bilgisini içeren evrensel bir açıklama biçimidir.
Genel haliyle endosimbiyotik teori, hücrenin farklı kökenlerden gelen, özellikle mitokondri ve plastid organellerinin geçmişteki bakteri formlarından köken almış bileşenlerden oluştuğunu ifade eder. Ve bugün artık hücrenin adına canlı denen kusursuz bir makinenin en muazzam yapısal temel taşı olmayıp, endosimbiyoz ile, evrimsel geçmişin akıl almaz derinlikteki farklı canlı formlarının kesintili bir araya gelişleriyle ortaya çıktığı sıradan bir olgudur.
Endosimbiyotik teori neden gecikti?
Bununla birlikte, endosimbiyotik kökeni rutin bir gerçeklik haline dönüştüren muazzam bilgi birikiminin, son bir kaç on yılın yoğun çalışmaları olduğunu söylememiz gerekir. Evrimsel biyolojinin temel kırılma anlarına, yani “Modern Sentez”e ve öncesindeki evrimsel genetik-mekanistik yaklaşımların olgunlaştığı 20. yüzyılın ilk bir kaç on yılına baktığımızda, endosimbiyotik yaklaşımın o gün bile son derece görünür olan sonuçlarına en ufak bir atıf bile bulunmamaktadır, evrimsel biyolojinin yıldızının tekrar ve kati şekilde parladığı bu devasa total sentez yıllarında.
Örneğin, Modern Sentez’in tüm cepheleriyle yerinden ve zamanından özetlendiği, Julian Huxley’in başyapıtı Evolution: The Modern Synthesis (Evrim: Modern Sentez)2, endosimbiyotik ilişki ile evrimleşme yaklaşımından hiç söz etmemektedir. Oysa Rus botanikçi Mereschkowsky daha 1905 yılında plastidlerin siyanobakteri kökenli olduğuna ilişkin görüşünü yayınlamıştı.3 1927’de Kıta Amerika’sında Ivan Wallin mitokondrinin bakteri kökenli olduğundan dem vurup endosimbiyotik ilişkilenmenin tür ve tür üstü yaşam kategorilerini ortaya çıkaracak denli büyük evrimsel değişimlerin kaynağı olabileceğini söylüyordu.4 Ama hepsinden de çarpıcı olanı, Rus biyolog Boris Mikhaylovich Kozo-Polyansky’nin 1924 tarihli olağanüstü ufka sahip kitabında dile gelen görüşleriydi: Kozo-Polyanski hücrenin hemen tüm bileşenlerinin farklı canlı formlarının ilişkilenmelerinin tarihsel sonuçları olduğunu söylüyordu ve kitabının temel çerçevesi günümüz endosimbiyotik teorisinin bulgularını büyük oranda da o günden müjdelemektedir.5
Peki, gözlemsel ve deneysel bulguların ifade ettiği sonuçların sıcak entelektüel tartışmalarla tahkim edildiği Modern Sentez yıllarında endosimbiyoz ile evrimleşme neden gündemin tamamen dışında kalmıştır? Muhtemelen, Kuhnvari bir kırılmanın yaşandığı dönemin evrimsel biyolojisinde endosimbiyozisin tartışma geleneğinden itilmiş olması yani endosimbiyozun, evrimsel genetik açıdan (biyolojik özellik değişkenliği = Mendel tipi genetik ilişkisi; gen ve genotip sıklıklarının evrimin nesneleri olduğu istatistiksel değişim süreci olarak) evrimleşmenin kuramsal inşasında zaten yerinin hiç bulunmamış olması.
Bir diğer -ikincil- neden ise, özellikle Rus biyologlarının yayınlarının Almanca ya da Rusça olması; konuya ilişkin bilgi dolaşımının tarihsel olarak Anglo-Sakson yayıncılığın tekelinde bulunması; bir başka deyişle, bilimin iddia edilen evrenselliğinin aksine işleyen ve hâlâ da sosyolojisinin en temel özelliğini oluşturan aslında bir tür cemaat icrası olması.
Sonuç itibarıyla, endosimbiyotik teorinin tarihi, oldukça çarpıcı kırılma noktalarının ve bu kırılma noktalarındaki direnç ve gelişmelerin ortaya koyduğu geniş bir entelektüel ifade sahasıdır. Bu tarihi daha ayrıntılı irdelemek oldukça bilgilendirici olmakla birlikte, bu yazıda paylaşmak istediğim, kuramın iskeletini oluşturan çizgilerin üzerinden geçmeden, doğrudan olgular üzerinde durmak; bir başka deyişle, son bir kaç yılda elde edilen son derece heyecan verici bulgular ışığında, canlı yaşamının evrimsel ortaklığına dair evrimsel zamanın çok gerisinden gelen izlerin genom düzeyinde söylediklerini aktarmak.
Klasik görüş: üç ana yaşam formu
Endosimbiyotik teori çerçevesinde de görülebilen canlı gruplarının köken ilişkisi, büyük canlı âlemleri açısından, ortak ata temelinde ayrımlaştırılan üç ana grup çerçevesinde tanımlanmaktaydı. Bu ortak atalı üç grup: 1) İnsan, mantar, tek-hücreli paramecium, çam ağacı ve meyve sineği gibi, hücredeki genetik materyali yarı geçirgen bir kılıf içinde, kromozom adı verilen yapısal açıdan belirgin birimler halinde organize olmuş tek hücreli ve çok hücreli canlıları içeren ökaryotlar; 2) E.coli gibi, hastalık yapan ya da yapmayan, genetik materyal organizasyonu, hücreyi çevreleyen kılıfının moleküler yapısı gibi daha nice açıdan büyük farklılık içeren ve sadece tek hücreli halleri bulunan gerçek bakteriler; 3) Ve nihayetinde, gerçek bakterilere genetik materyal organizasyonu düzeyinde benzemekle birlikte, hücre duvarının moleküler yapısı ve metabolik reaksiyonlarındaki temel farklılıklar ile onlardan hayli ayrık olan, özellikle ne bir gerçek bakteri ne de ökaryot için uzun süreli yaşamın mümkün olmadığı, dünyanın ilkin koşullarını andıran yüksek sıcaklık, tuzluluk ve asitlik ortamlarında yaşabilen ve pek çok adaptasyonu böyle bir yaşamı mümkün kılan tek hücreli arkeler.
Sonuç: yerküre üzerindeki yaşamın iki farklı ama prokaryotik olan dünyasının -üyelerinden biri bu satırların yazarı da olan- türlerinden bir tanesinin işi, bir çeşit tarihsel kişilik bozukluğu nedeniyle, kendisini canlılar âleminin baş tacı görmeye vardırdığı ökaryotik âlemin iç içe geçmişliği. Yapılan tüm genom dönemi öncesi çalışmalarda, örneğin ribosomal DNA kullanılarak oluşturulan yaşam ağaçlarında, arkeler bariz şekilde ökaryotlara yakın olmakla birlikte, kökünde hipotetik bir ortak atanın yer aldığı bu üç ana grup, kabul edilegelen üç ana yaşam formu olmuşlardı.
Üç değil iki ana yaşam grubu var: Arkeler ve gerçek bakteriler
Endosimbiyotik teorinin standart formu ise, ortak kökenden bu üç kollu ayrımlaşmaya -haklı olarak- vurgu yapmaksızın, arke ve ökaryot simbiyozluğunun oluşu sonrasında gerçek bakterilerin simbiyoza katıldığı ve sonuç itibarıyla mitokondri ve plastidlerin oluştuğu karmaşık sürece ilişkindir. Bununla birlikte, endosimbiyotik kuram bir yana, son bir kaç yılda her üç büyük gruptan pek çok türün genomlarının taranması sonucunda ise oldukça farklı ve heyecan verici bir noktaya varılmış bulunuluyor. Genomların tamamındaki genetik değişim bilgisini yorumlamanın getirdiği istatistiksel sofistikelik, hipotetik bir ortak atadan ayrılan üç farklı daldan filizlenen yaşam ağacı görüşünü radikal bir değişime uğratmışa benziyor.6
Bu bulgular ışığında hemen belirtelim: gezegenimiz üzerinde filizlenen tüm yaşam formları üç ana yaşam grubundan köken almıyorlar; sadece iki temel yaşam grubu bulunuyor, arke ve gerçek bakteriler olarak!
Önceki üç ana gruplu yaşam ağacı görüşünü temelden değiştiren genom düzeyli araştırmaların vardığı sonuç özetle şöyle: Hem protein (amino asit) çeşitliliği hem de ribosomal DNA çeşitliği çalışmaları, ökaryotların aslında arkeler içinde ortaya çıkmış bir yan dal olduğunu söylüyor.7 Gerçek bakteriler ise ayrı bir grup olma özelliğini koruyor. Bir başka deyişle, insan dahil tüm ökaryotların kökeni arkede yatıyor ve böylece gezegen üzerindeki yaşam biçimi, yaşamı tanımlayan pek çok biyokimyasal, fizyolojik özellik bakımından sadece iki farklı kol ile temsil ediliyor. Ökaryotların son 2 milyar yıllık evrimi, onları çok hücreli hayata geçişlerinde büyük etkisi olan çarpıcı bir hücresel organsal ve morfolojik değişimlere ve çeşitlenmeye uğratmasına karşın, bu büyük değişim ve yenilikler kümesi temel itibarıyla iki ana tema üzerine yapılmış çeşitlemelerden öte değil.
Bu son dönem çalışmalarına koşut ilerleyen ve evrimsel tarihin çok derinlerindeki ilkin ökaryotların arkelerin kolu olarak ortaya çıktığı görüşüne destek sağlayan diğer heyecan verici çalışmalar grubu ise ökaryot genomlarındaki arke ve gerçek bakteri genetik izlerinin niteliği ve önem dereceleri üzerine odaklanmış durumda.
İnsan genomuna baktığımızda gördüğümüz, örneğin, arke kökenli genler nelerdir? Tipik ökaryotik hayatın son 2 milyar yılda ortaya çıkan genetik yenilikleri karşısında, insan ya da herhangi bir ökaryot genomundaki arke ve gerçek bakteri genlerinin ifade dereceleri ve yaygınlıkları, doğal seçilimle biçimlenmişlikleri açısından durum nedir? Ökaryotlardaki hangi prokaryot genetik mirası daha hayatidir, protein sentezi arkeye enerji metabolizması gerçek bakteriye mi çeker? Bu ve benzeri soruların yanıtlarını gelecek ayki yazımızda vermeye çalışacağız.
Kaynaklar
1) Adolf Portmann, New Paths in Biology, Harper and Row, 1964.
2) Julian Huxley, Evolution: The Modern Synthesis, Harper and Brothers, 1943.
3) William Martin ve Klaus V. Kowallik, Annotated English translation of Mereschkowsky’s 1905 paper ‘Uber Natur und Ursprung der Chromatophoren im Pflanzenreiche ’. Eur. J. Phycol,1999, 34: 287–295
4) Ivan Wallin, Symbionticism And the Origin of Species, Williams and Wilkins, 1927.
5) Boris Mikhaylovich Kozo-Polyanski, Symbiogenesis: A new principle of evolution, Harvard University Press, 2010 (1924 tarihli Rusça aslından Victor Fet tarafından yapılan çeviri).
6) Tom A. Williams, Peter G. Foster, Cymon J. Cox ve T. Martin Embley, An archaeal origin of eukaryotes supports only two primary domains of life, Nature, 2013, 504: 231-236.
7) Lionel Guy, Jimmy H. Saw ve Thijs J.G. Ettema, Archaeal legacy of Eukaryotes: A phylogenomic perspective, Cold Spring Harb. Perspect. Biol., 2014; 6:a016022.
